thumb De Pachycephalosauria zijn een groep plantenetende dinosauriërs behorende tot de Marginocephalia.
Definitie De naam Pachycephalosauria werd voor het eerst gebruikt als die van een onderorde door Teresa Maryańska en Halszka Osmólska in 1974, toen nog zonder definitie.T. Maryańska and H. Osmólska, 1974, "Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs", Palaeontologia Polonica 30: 45-102
In 1998 gaf Paul Sereno de eerste definitie als klade: de groep bestaande uit Pachycephalosaurus en alle soorten die nauwer verwant zijn aan Pachycephalosaurus dan aan Triceratops. Wagner voegde in 2004 in zijn bijdrage aan The Dinosauria de soortaanduidingen toe: Pachycephalosaurus wyomingensis en Triceratops horridus. In 2005 gaf Sereno een ingewikkelder definitie: de groep bestaande uit Pachycephalosaurus en alle soorten nauwer verwant aan Pachycephalosaurus wyomingensis dan aan Heterodontosaurus foxii, Ankylosaurus magniventris, Stegosaurus armatus, Iguanodon bernissartensis of Ceratops montanus. De ingewikkelde definitie is een gevolg van de vele onzekerheden over de precieze verwantschappen binnen de Ornithischia.
Evolutie thumb|Yinlong stond dicht bij de eerste pachycephalosauriër De groep bestaat uit tweevoetige dieren uit het Berriasien tot het Maastrichtien (146 tot 66 miljoen jaar geleden) van Azië en Noord-Amerika met een zeer dik schedeldak, brede heupen en een zeer brede staartbasis. De dikke schedel is wel gezien als een aanpassing om kopstootgevechten te voeren tussen de mannetjes. left|thumb|De beperkte resten van Stenopelix De vroege evolutie van de Pachycephalosauria is enigszins raadselachtig. Goede fossielen van basale vormen ontbreken. De oudste mogelijke soort is Stenopelix uit het Berriasien van Duitsland. Het fossiel daarvan mist echter het meest informatieve deel, de schedel, en de rest bestaat uit afgietsels gemaakt van afdrukken in het gesteente. Het is omstreden of het een oude pachycephalosauriër is of een lid van de Ceratopia. Uit dat laatste blijkt al dat de ceratopiërs weleens nauwe verwanten zouden kunnen zijn. Ze vormen met de Pachycephalosauria per definitie de klade Marginocephalia. Bestaat die nauwe verwantschap werkelijk dan moet er een lange, grotendeels verborgen, ontwikkelingslijn van zo'n tachtig miljoen jaar bestaan van vroege pachycephalosauriërs, de langste voor enige dinosaurische klade.R.J. Butler and R.M. Sullivan, 2009, "The phylogenetic position of Stenopelix valdensis from the Lower Cretaceous of Germany and the early fossil record of Pachycephalosauria", Acta Palaeontologica Polonica 54(1): 21-34 Veel daarvan is verder nog niet teruggevonden. Yaverlandia uit het Onder-Krijt van Engeland, vroeger wel gezien als een basale vorm, bleek achteraf vermoedelijk een lid van de Theropoda te zijn.Naish, Darren; Martill, David M. (2008). "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia". Journal of the Geological Society, London 165(3): 613–623. doi:10.1144/0016-76492007-154 Wannanosaurus valt in analyses vaak basaal uit maar stamt uit het Maastrichtien en de vermeende "primitieve" eigenschappen zijn plausibel te verklaren uit de jonge leeftijd van het exemplaar. Ferganocephale, soms als een vroege pachycephalosauriër beschouwd, is slechts bekend van een tand van onduidelijke affiniteit.
De Marginocephalia delen een klein aantal synapomorfieën, gezamenlijke afgeleide eigenschappen. Aan de achterkant van de schedel bevindt zich een beenplateau gevormd door de wandbeenderen in het midden en de squamosa op de hoeken. Dat beenplateau wordt versierd door huidverbeningen in de vorm van bulten of stekels. De voorste snuitbeenderen, de praemaxillae, raken in het verhemelte de interne neusgaten, de choanae, niet. Het schaambeen is niet versmolten met de rest van het bekken. Omdat het aantal gedeelde kenmerken maar gering is, hebben sommige onderzoekers de directe verwantschap ook betwijfeld. Ze wezen er onder andere op dat het schedelplateau per groep heel anders gevormd is: bij de Ceratopia zijn de wandbeenderen zeer breed, bij de Pachycephalosauria meestal erg smal. De ontdekking van de vroege ceratopiër Yinlong uit het Jura van China heeft echter laten zien dat de eerste Ceratopia juist wel brede squamosa bezaten. Yinlong kan ook als model dienen voor de bouw van de laatste gemeenschappelijke voorouder van de marginocephaliërs. Het ging om een kleine tweevoetige planteneter waarvan de stevige kop achteraan breed was en van voren gedrongen en spits. thumb|Stegoceras laat zien dat de meest basale pachycephalosauriden een bol schedeldak hebben Van de meer afgeleide pachycephalosauriërs, de Pachycephalosauridae, duikt pas in het Santonien, vijfentachtig miljoen jaar oud, de eerste soort op, Acrotholus. Die leefde in Noord-Amerika. Amtocephale uit Mongolië kan even oud zijn. Laat men Stenopelix buiten beschouwing dan zijn alleen Noord-Amerikaanse en Aziatische pachycephalosauriërs bekend. Een vermeende pachycephalosauriër uit Madagaskar, Majungatholus, bleek later een fossiel van de theropode Majungasaurus.Krause, David W.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; O'Connor, Patrick M. (2007). "Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny, and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar". In: Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. pp. 1–20 Dat heeft de gedachte opgeroepen dat de groep zich op een van beide continenten heeft ontwikkeld en van daaruit naar Azië of Noord-Amerika is geëmigreerd. left|thumb|upright=1.7|Soorten met een vlakkere schedel, zoals Homalocephale, waren wellicht de jongen van vormen met een bolle schedel Tijdens hun kennelijk lange aparte evolutie hadden de pachycephalosauriden een aantal heel eigen kenmerken ontwikkeld. Het schedeldak was verdikt geraakt. Met name de rand van het schedeldak maar ook andere delen van de schedelwanden werden versierd door rijen kleine bultjes of wat langere stekels. In de voorste onderkaken stonden een paar lange tanden. De voorste, premaxillaire, tanden in de snuit waren ook vrij lang en naar achteren gekromd. De binnenwand van de oogkas was gesloten door nieuwe schedelelementen. De onderkaken waren laag. De wervels van de nek en de rug hadden gewrichtsuitsteeksels met speciale groeven zodat ze in elkaar klikten en die delen van de wervelkolom verstijfd werden. In het bekken was het darmbeen bovenaan naar het midden verbreed en drong een uitgroeisel van het zitbeen het schaambeen van de heupopening. Het zitbeen was door lange sacrale ribben met het heiligbeen verbonden zodat het bekken zeer breed werd. De zijuitsteeksels van de voorste staartwervels staken sterk zijwaarts uit zodat ook de staartbasis zeer breed was. Meer naar achteren in de staart lagen dikke spieren met verbeende myosepta zodat de staart daar omgeven werd door een soort beenkorf.
Van de Pachycephalosauridae is maar een dozijn geslachten bekend dat door de meeste onderzoekers als geldig wordt beschouwd. Omdat daarnaast vooral schedeldaken teruggevonden zijn, is het moeilijk gebleken de evolutie van deze groep te reconstrueren. Van het eind van de jaren zeventig af was het de gewoonte de pachycephalosauriërs fraai te verdelen in soorten met een zeer bolle schedelkap, de Pachycephalosauridae, en een plat schedeldak, de Homalocephalidae. In het midden van de jaren negentig werd het duidelijk dat die laatste groep parafyletisch was: soorten met een vlakke kop bleken niet speciaal aan elkaar verwant. Hierop nam men aan dat althans de Pachycephalosauridae een monofyletische groep vormden en de tak van soorten met een bolle kop zich ooit van een of andere "homocephalide" hadden afgesplitst. Er moest immers ooit een voorouder met een platte kop geweest zijn daar dat kenmerk een plesiomorfie voor de Pachycephalosauria was. In de vroege eenentwintigste eeuw werd ook die gedachte problematisch: platkoppige vormen vielen in analyses vaak verspreid over de hele stamboom uit als verwanten van verschillende groepen pachycephalosauriden. In 2007 wees Robert Michael Sullivan erop dat vermoedelijk de meest basale pachycephalosauride vorm vertegenwoordigd werd door Stegoceras die een bol schedeldak had en dat alle soorten met platte koppen, afgeleider, dus hoger in de stamboom, uitvallen. Het zou kunnen dat verschillende bolschedelige afstammingslijnen zich apart uit dieren met vlakke schedeldaken hebben ontwikkeld maar hij achtte het net zo goed mogelijk dat alle bekende soorten met een vlak schedeldak, zoals Homalocephale, Goyocephale en Dracorex, een voorouder met een bolle kop hadden. De situatie werd nog gecompliceerder door het groeiende inzicht dat fossielen met een platte kop allemaal onvolwassen lijken te zijn. Dat suggereert dat het slechts de jongen — of wellicht de wijfjes — waren van soorten met een bolle kop. Gezien al deze onzekerheden worden tegenwoordig bijna alle soorten Pachycephalosauria maar bij de Pachycephalosauridae ondergebracht; Sullivan meende zelfs dat dit het omvattender begrip overbodig maakte. In 2025 werd de zeer basale en complete Zavacephale benoemd uit het Albien van Mongolië. Die zou buiten de Pachycephalosauridae vallen maar heeft wel een bol schedeldak. thumb|Pachycephalosaurus was veel groter dan eerdere soorten De meeste soorten zijn bekend uit het Campanien, uit welke tijdsnede zowel in Noord-Amerika als Azië zeer rijke fossielhoudende lagen teruggevonden zijn. Het is mogelijk dat bepaalde Aziatische en Noord-Amerikaanse vormen samen een Pachycephalosaurinae vormen. Latere studies wijzen echter meer in de richting van het bestaan van een klade die alle Aziatische vormen omvat met uitsluiting van Amerikaanse soorten.
Uit het latere Maastrichtien zijn alleen drie pachycephalosauriërs uit Noord-Amerika bekend. Twee daarvan, de platkoppige Dracorex en Stygimoloch, zouden jongen kunnen zijn van de derde soort, Pachycephalosaurus. Waarom het aantal soorten dan teruggelopen was naar één, is niet helemaal duidelijk. Opvallend is dat Pachycephalosaurus veel groter was dan eerdere pachycephalosauriërs. Die waren typisch een anderhalve tot twee meter lang maar Pachycephalosaurus haalde misschien wel een meter of zes bij een gewicht van een halve ton. Deze dieren uit het late Maastrichtien onderscheiden zich verder door een lange snuit bezet met ringen van bulten en stekels op het achterste schedeldak. Bij de Krijt-Paleogeen-overgang, zesenzestig miljoen jaar geleden, deed zich een meteorietinslag voor waarbij alle pachycephalosauriërs uitstierven.
Fylogenie De moderne methode van de cladistiek maakt het sinds de jaren tachtig mogelijk om de evolutionaire verwantschappen tussen soorten exact te berekenen door de stamboom te bepalen die de minste evolutionaire veranderingen veronderstelt en daarmee het waarschijnlijkst is. De betrouwbaarheid van de uitkomsten hangt af van de hoeveelheid gegevens die kunnen worden ingevoerd en is dus bij de Pachycephalosauria niet hoog, gezien het geringe aantal bekende soorten en de beperkte resten die ervan gevonden zijn. Nieuwe vondsten en verbeterde inzichten over de aanwezige kenmerken kunnen tot fundamenteel andere resultaten leiden en er is in de eenentwintigste eeuw nog weinig stabiliteit geweest in de analyses. Een bijkomend probleem is de vraag of sommige vermeende soorten niet de jongen zijn van andere soorten, wat een stamboom ernstig kan vertekenen.
De techniek kan allereerst gebruikt worden om de positie van de Pachycephalosauria als geheel te bepalen binnen een ruimere stamboom van verwante groepen. Bijna alle analyses leveren dan, als we het kladogram versimpelen door basale ornithischiërs buiten beschouwing te laten, het volgende resultaat op:
thumb|De platte kop van Goyocephale kan een basaal kenmerk zijn of een teken dat het exemplaar onvolgroeid is