De geslachtelijke voortplanting bij de Embryophyta (of landplanten) is de voortplanting waarbij twee ouder-organismen, een vrouwelijke en een mannelijke, betrokken zijn. Deze voortplanting verschilt nogal per groep.
Bij mossen, levermossen, hauwmossen en varens is deze voortplanting veel eenvoudiger dan bij naaktzadigen en bij bedektzadigen. Het proces van geslachtelijke voortplanting kan goed begrepen worden door een onderlinge vergelijking van de levenscyclus en het voortplantingsproces bij mossen, varens, naakt- en bedektzadigen.
Generatiewisseling en kernfasewisseling Een belangrijk begrip is generatiewisseling, zoals in 1849 voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister.
Anders dan de verwante algengroepen hebben alle Embryophyta (landplanten) een biologische levenscyclus met een generatiewisseling en een kernfasewisseling: twee meercellige generaties wisselen elkaar af: een diploïde generatie wisselt af met een haploïde generatie.
De generaties worden genoemd naar de voortplantingscellen die zij produceren: de gametofyt en de sporofyt. De haploïde gametofyt produceert de gameten (geslachtelijke voortplantingscellen) door mitose (gewone celdeling). Na versmelting van de haploïde gameten ontstaat een diploïde zygote die uitgroeit tot sporofyt. De diploïde sporofyt produceert door meiose (reductiedeling, rijpingsdeling) de sporen (of meiosporen).
Evolutionaire trends Bij de geslachtelijke voortplanting Embryophyta zijn verschillende evolutionaire trends te herkennen, met name op het gebied van de afwisseling van individuen in hun levenscyclus, de mate van ontwikkeling van de sporofyten, de sporangia en de sporen, de wijze van bevruchting en de voortplanting.
Afwisseling van individuen Mossen, levermossen en hauwmossen zijn haplobionten, omdat slechts één individu is in hun levenscyclus. Het "mosplantja" is de dominante haploïde gametofyt, waarop de diploïde sporofyt groeit.
Varens hebben meestal een duidelijke afwisseling van individuen: het zijn per definitie diplobionten. De zelfstandig levende diploïde sporofyt is dominant (het best ontwikkeld en met de langste levensduur). Er is een kleinere, vrij levende, haploïde gametofyt. De gametofyt ontwikkelt zich in sommige gevallen binnen de tegen uitdroging beschermende sporewand.
Zaadplanten, zoals de naakt- en bedektzadigen met steeds slechts één individu, zijn haplobionten, maar nu is de "plant" de sporofyt. De (mannelijke) microgametofyt ontwikkelt zich binnen de sporewand tot een stuifmeelkorrel. Het stuifmeel wordt door de wind of door andere agentia verspreid, zodat deze terechtkomen bij de vrouwelijke voortplantingsorganen, waar ze kiemen en zorgen voor de bevruchting. De (vrouwelijke) macrogametofyt blijft volledig binnen het diploïde macrosporangium (nucellus) binnen de moederplant.
Sporofyten Als gekeken wordt naar de sporofyten, ziet men bij de mossen een onvertakte sporofyt met één eindstandig sporangium (monosporangiaat), dat veel gelijkvormige sporen vormt.
Bij varens is de sporofyt vertak en draagt meerdere sporangia en wordt dus "polysporangiaat" genoemd. Bij sommige varens is er een differentiatie in mannelijke micro- en vrouwelijke macrosporangia, waar respectievelijk de microsporen en de macrosporen worden gevormd. Sporofyten zijn veel meer dan gametofyten bestand tegen uitdroging door het bezit van een epidermis met een cuticula en huidmondjes die de vochthuishouding regelen. Verder hebben de planten vaatbundels: transportbanen voor water en assimilatieproducten.
Bevruchting Ook bij de bevruchting zelf is een evolutionaire tendens waarneembaar. Bij mossen, varens en verschillende groepen naaktzadigen zijn de mannelijke voortplantingscellen, de antherozoïden, voorzien van flagellen, soms van cilia. De beweeglijke zaadcellen bevruchten de onbeweeglijke eicel. Hier spreekt men van oögamie. Bij andere groepen naaktzadigen en bij bedektzadigen groeit de pollenkorrel uit als een pollenbuis en brengt zo de mannelijke celkernen bij de eicel. Hier spreekt men van sifonogamie.
Disseminatie: sporen en zaden De voortplanting bij mossen en varens vindt plaats door de in grote aantallen gevormde sporen. Uit een enkele spore groeit een protonema, waarop een groot aantal mosplantjes gevormd worden, die elk weer een of enkele sporofyten (sporenkapsels) vormen.
Bij varens worden de sporen gevormd in sporangia die in grote aantallen worden gevormd op een varenplant. Uit een enkele spore groeit een voorkiem, en daarop een of enkele sporofyten (varenplanten). Op de varenbladen worden grote aantallen in sporenhoopjes gegroepeerde sporangia gevormd.
Bij de zaadplanten (de naakt- en bedektzadigen) blijven de macrosporen van de moederplant binnen het macrosporangium (of nucellus), dat omhuld wordt door integumenten. Het macrosporangium met integumenten samen vormen een zaadknop. De zaadknoppen zijn zeer talrijk aanwezig op de moederplanten. De macrosporen ontwikkelen zich ter plaatse tot een kiemzak (of macrogametofyt). Na de bevruchting ontwikkelt zich binnen het zaad het embryo, dat ook beschut blijft binnen de macrogametofyt, en uit het embryo weer het kiempje. Bij rijpheid valt het geheel af: de tot zaden gerijpte zaadknoppen, bij bedektzadigen al of niet samen met omhullende structuren, die dan vrucht worden genoemd. Nu kan het kiempje zich verder ontwikkelen en uitgroeien tot een nieuwe plant.
Leven op het land en levenscyclus Hieronder wordt, na een algemene behandeling, de geslachtelijke voortplanting kort besproken per verwantschapsgroep: de mossen met verwanten, de varens met verwanten, de verschillende groepen naaktzadigen en de bedektzadigen.
Leven op het land De Embryophyta hebben als groep het land veroverd en zijn daar de meest dominante groep van organismen: ze zorgen voor verreweg het grootste aandeel in de primaire productie van de biomassa. De Embryophyta kunnen de droogte op het land beter overleven, en ze hebben een efficiëntere fotosynthese dan de zustergroepen die behoren tot de kranswieren en de groenwieren.
De Embryophyta hebben in de evolutie hun afhankelijkheid van water bij de voortplanting overwonnen. De onafhankelijkheid van het water begint met de evolutie van planten met eencellige sporen met een door sporopollenine waterafsluitende celwand. Planten hebben gedurende de sporofytfase een epidermis met een waterafsluitende cuticula en ze kunnen met huidmondjes de waterafvoer en de gaswisseling van zuurstof (O2) en van kooldioxide (CO2) regelen. Ook doordat veel soorten een symbiotische relatie met een schimmel aangegaan in de vorm van een mycorrhiza, kunnen deze beter in hun waterbehoefte voorzien. Dergelijke mycorrhiza's vormen uitgebreide ondergrondse netwerken van hyfen (schimmeldraden), met behulp waarvan de planten water met de daarin opgeloste mineralen kunnen opnemen.
Hoewel de groep als geheel "landplanten" wordt genoemd, zijn er veel soorten die secundair zijn aangepast aan het leven in het zoete, brakke of zelfs het zoute water, zoals mangrovesoorten en zeegrassen.
Levenscyclus
Wilhelm Hofmeister onderkende omstreeks 1849 als eerste de overeenkomst in de generatiewisseling van mossen (en verwanten), varens (en verwanten) en zaadplanten, met name de coniferen, en de homologie van de organen voor de voortplanting bij verschillende groepen van de Embryophyta (landplanten).
De Embryophyta hebben alle een levenscyclus met een afwisseling van twee generaties en met een afwisseling van kernfases: met een haploïde generatie, de gametofyt (de gametenvormende generatie) wisselt af met een diploïde generatie, de sporofyt (de sporenvormende generatie).Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en die - na een periode van duidelijke vegetatieve activiteit zoals groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten). Een levenscyclus met een dergelijke afwisseling van generaties heet een digenetische cyclus.
Bij de Embryophyta begint de haplofase (haploïde kernfase) of gametofyt-fase met de door meiose (reductiedeling, rijpingsdeling) gevormde eencellige sporen, die uitgroeien tot gametofyt (de generatie die de haploïde gameten of geslachtscellen vormt). De diplofase (diploïde kernfase) of sporofytfase begint met de diploïde zygote (de bevruchte eicel), die zich via het embryo-stadium ontwikkelt tot een meercellige sporofyt (de generatie die de sporen vormt).
+De belangrijkste processen in de levenscyclus zijn de bevruchting</span> en de (sporische) meiose</span>. Hiertussen vinden de groei en ontwikkeling plaats tot een meercellig individuen: de gametofyt</span> en de sporofyt</span> die elkaar in een cyclus afwisselen, de digenetische cyclus. (2008) Plant Diversity I: How Plants Colonized Land. p.600-617. (2008) Plant Diversity II: The Evolution of Seed Plants. p.618-635 Alternancia de generaciones. (2016) Diversity of Life. Description of the Kingdom Viridiplantae (Cavalier-Smith 1981). last modified: 4-9-2016In het algemeen zijn er in de levenscyclus van Embryophyta de volgende processen en de stadia van groei en ontwikkeling te onderscheiden: 1. bevruchting</span> door versmelting van twee haploïde gameten</span> (1n) → het product van de bevruchting</span> van de kern van een ♀ eicel</span> door een ♂ spermakern</span> is een eencellige, diploïde zygote</span> (2n) 2. groei en ontwikkeling van de zygote</span> tot een meercellige, diploïde generatie: → een meercellige, diploïde sporofyt</span> (2n) met een of meer sporangia met sporemoedercellen 3. sporische meiose</span> door de sporemoedercellen in de sporangia → eencellige haploïde sporen</span> (1n) (ook wel "meiosporen") in een sporangium van de sporofyt</span> 4. groei en ontwikkeling van de sporen</span> tot een meercellige, haploïde generatie: → de meercellige, haploïde gametofyt</span> (1n) met voortplantingsorganen, de archegonia (met een eicel) en de antheridia (met de zaadcellen) 5. vorming van de haploïde gameten</span> door mitotische celdelingen → in de voortplantingsorganen van de gametofyt</span> vormen de haploïde gameten</span> (1n), respectievelijk een eicel en een zaadcel of spermatozoïde 1. bevruchting</span> door versmelting van gameten</span> → het product van de bevruchting</span> is een eencellige, diploïde zygote</span> (2n)Het bovenstaande laat het principe van generatiewisseling met kernfasewisseling zien: de gametofyt</span> wisselt af met de sporofyt</span> (de sporenvormende generatie); dit type generatiewisseling is de digenetische cyclus. De haploïde generatie (haplofase) wisselt hier af met een diploïde generatie (diplofase); een organisme met een dergelijke kernfasewisseling is een diplohaplont.
De meiose of reductiedeling</span> vindt plaats bij de vorming van de sporen</span> (en niet bij de vorming van de gameten</span>); dit heet sporische meiose</span>.
Verscheidenheid in levenscycli Er bestaat bij Embryophyta een grote verscheidenheid in de onderlinge verhoudingen tussen sporofyt en gametofyt. Bij mossen, levermossen en hauwmossen is de gametofyt de dominante generatie, bij de overige Embryophyta is de sporofyt dominant. Dominant wil hier zeggen: beter ontwikkeld, met langere levensduur en in de groei en ontwikkeling onafhankelijk van de andere generatie. Soms is daarbij sprake van afwisseling van individuen, als zowel de sporofyt als de gametofyt onafhankelijk van elkaar zelfstandig kunnen leven, zoals bij veel varens.
Bevruchting en zygote-vorming + Variatie in de bevruchting en zygote-vorming spermatozoïde (1n)→} → oögamie →zygote (2n)eicel (1n)→mossen s.l.,varens,paardestaarten spermatozoïde→}→ oögamie →{♂ zygoteeicel→♀ zygotepalmvarens mannelijke kern→} → sifonogamie →⚥ zygoteeicel→eenhuizigetweeslachtigezaadplanten mannelijke kern→}→ sifonogamie →{♂ zygoteeicel→♀ zygotetweehuizigezaadplanten♂ = mannelijk,♀ = vrouwelijk,⚥ = tweeslachtig