Eichstaettisaurus (betekent 'Eichstätt hagedis') is een geslacht van uitgestorven hagedissen uit het Laat-Jura en Vroeg-Krijt van Duitsland, Spanje en Italië. Met een afgeplatte kop, naar voren gerichte en gedeeltelijk symmetrische voeten en hoge klauwen, toonde Eichstaettisaurus veel aanpassingen aan een klimmende levensstijl welke die van gekko's benaderde. De typesoort Eichstaettisaurus schroederi is een van de oudste en meest complete leden van de Squamata, bekend van één exemplaar dat afkomstig is uit de Solnhofener kalksteen uit het Tithonien van Duitsland. Een tweede soort Eichstaettisaurus gouldi werd beschreven op basis van een ander skelet dat werd gevonden in het Matese-gebergte in Italië. Ondanks dat het erg lijkt op Eichstaettisaurus schroederi, leefde het veel later, tijdens het Albien. Fossielen van beide soorten vertonen een uitzonderlijke bewaring door depositie in zuurstofarme mariene omgevingen.
Aanvankelijk benoemd als een soort van het geslacht Ardeosaurus door Ferdinand Broili in 1938, heeft Eichstaettisaurus schroederi een ingewikkelde taxonomische geschiedenis gehad. Het werd aanvankelijk erkend als een familielid van nachthagedissen totdat onderzoek in de jaren 1960 het en Ardeosaurus identificeerde als gekko's. Fylogenetische analyses uitgevoerd in de jaren 1990 suggereerden echter dat het dichter bij de voorouder van alle squamaten stond. Verschillende tegenstrijdige posities werden gevonden tot de komst van analyses met meer soorten en betere gegevens, die Eichstaettisaurus schroederi als een naaste verwant van gekko's in de Gekkonomorpha oplosten. De positie van Ardeosaurus ten opzichte van Eichstaettisaurus schroederi blijft echter onzeker: één soort Ardeosaurus digitatellus is in sommige analyses teruggevonden als zijn naaste verwant, maar de andere soort Ardeosaurus brevipes bleek minder nauw verwant te zijn.
Ontdekking en naamgeving
Eichstaettisaurus schroederi In 1938 beschreef Ferdinand Broili een prachtig bewaard gebleven exemplaar van een hagedis, met de bovenkant naar boven geconserveerd, uit gesteenteafzettingen uit het Jura in de gemeente Wintershof, Eichstätt, Duitsland. Het exemplaar kwam in het bezit van de Beierse Staatscollectie van Paleontologie en Historische Geologie (BSPG), waar het werd geprepareerd door L. Haimerl. Het bestaat uit een bijna compleet skelet, zij het met een verbrijzelde schedel, een uiteinde dat de staart mist na de vijfde wervel (waarschijnlijk het resultaat van autotomie en vervanging door kraakbeen), en verschillende wervels die alleen als afdruk bewaard zijn gebleven (maar hun aanwezigheid kon nog steeds worden geverifieerd). Er bestaat ook een tegenplaat voor het specimen. Tegenwoordig is bekend dat de rotsafzettingen behoren tot de Altmühltal-formatie, en het specimen en zijn tegenplaat werden opgeslagen onder de inventarisnummers BSPG 1937 I 1a en 1b.
Hoewel hij het niet uit de eerste hand kon onderzoeken, concludeerde Broili uit de beschrijving van Christian Erich Hermann von Meyer van het type-exemplaar van Ardeosaurus brevipes dat het overeenkomsten vertoonde met het nieuwe exemplaar, maar ook dat ze belangrijke verschillen hadden in de vorm van de snuit en het frontale bot, evenals het aantal wervels. Hij aarzelde echter om een nieuw geslacht te creëren vanwege de staat van bewaring van de schedel. Dus wees hij het toe aan het geslacht Ardeosaurus, onder voorbehoud, als de nieuwe soort Ardeosaurus? schröderi, genoemd naar zijn collega Joachim Schröder. De huidige soortaanduiding is schroederi: volgens artikel 32.5.2.1 van de International Code of Zoological Nomenclature moeten umlauten in Duitse namen die vóór 1985 zijn gepubliceerd, worden vervangen door een normale klinker met een 'e' ingevoegd als de volgende letter; na 1985 vervalt ook deze invoeging.
Robert Hoffstetter erkende formeel het onderscheid tussen Ardeosaurus? schroederi en Ardeosaurus brevipes in 1953 en benoemde de nieuwe geslachtsnaam Broilisaurus. Oskar Kuhn had echter al in 1938 een stegocephalische amfibie met dezelfde naam benoemd, dus benoemde hij in 1958 een andere geslachtsnaam voor de soort, Eichstättisaurus. (Nogmaals, vanwege de ICZN is de huidige geslachtsnaam Eichstaettisaurus). In 1963 meende Marguerite Cocude-Michel dat Eichstaettisaurus schroederi in feite dezelfde soort vertegenwoordigde als Homoeosaurus digitatellus, die eerder was benoemd in 1914 als een niet-type soort van Homoeosaurus door N.M. Grier. Zo creëerde ze de nieuwe combinatie Eichstaettisaurus digitatellus.
In tegenstelling tot Cocude-Michel identificeerde Hoffstetter digitalatellus als een soort van Ardeosaurus los van Eichstaettisaurus in 1964. Hoewel Cocude-Michel op de hoogte was van Hoffstetters artikel, herhaalde ze in 1965 haar argument en deed geen poging om Hoffstetter te weerleggen. Hoffstetter reageerde in 1966 en noemde de synoniemen van Cocude-Michel onhoudbaar. Hij merkte op dat het een herziening van de diagnostische kenmerken van Eichstatettisaurus met zich mee zou brengen tot een punt waarop die praktisch niet te onderscheiden zou zijn van Ardeosaurus, wat in tegenspraak zou zijn met haar scheiding op familieniveau van de twee. Latere literatuur heeft Eichstaettisaurus schroederi en Ardeosaurus digitatellus apart gehouden, hoewel ze weinig aandacht kregen totdat Tiago Simões en collega's in 2017 een herbeschrijving van beide publiceerden.
Eichstaettisaurus gouldi
Gedurende vele jaren was Eichstaettisaurus alleen bekend van het enkele exemplaar van Eichstaettisaurus schroederi totdat elders in Europa overblijfselen daterend uit het Krijt werden gevonden. In 2000 beschreven Susan Evans en collega's een klein hagedisspecimen in de oude vindplaats van Montsec uit het Berriasien-Valanginien van Catalonië, Spanje. Ondanks zijn slechte bewaring, was het exemplaar duidelijk te onderscheiden van de meer algemene hagedis Meyasaurus in die vindplaats; Evans en collega's suggereerden dat het verwantschap had met Eichstaettisaurus.
In 2004 rapporteerden Evans en collega's zelfs jongere overblijfselen van Eichstaettisaurus, die afkomstig zijn van de Pietraroja Plattenkalk uit het Albien van de vindplaats Pietraroia, die zich in het Matese-gebergte in Zuid-Italië bevindt. Een exemplaar gecatalogiseerd als MPN 19457 vormde het type-exemplaar van de nieuwe soort Eichstaettisaurus gouldi, die ze vernoemden naar wijlen bioloog Stephen Jay Gould; het is een skelet dat met de onderkant naar boven is geconserveerd, inclusief de schedel en delen van de wervelkolom en ledematen. Een tweede exemplaar bestaat uit een ongearticuleerde schedel, die bewaard is gebleven als onderdeel van de darminhoud van een onbepaalde rhynchocephaliër gecatalogiseerd als MPN A01/82. Beide exemplaren worden bewaard in het Museum voor Paleontologie van de Universiteit van Napels (MPN).
Beschrijving Eichstaettisaurus was een relatief klein dier. Eichstaettisaurus schroederi had een snuit-romplengte (gemeten vanaf de punt van de snuit tot de opening van de cloaca) van vierennegentig millimeter, terwijl Eichstaettisaurus gouldi een snuit-romplengte had van zesenvijftig millimeter.
Schedel
Eichstaettisaurus kan worden geïdentificeerd door afgeplatte schedels met korte, stompe en ronde snuiten. Eichstaettisaurus schroederi had grote neusgaten. De tanddragende botten van de snuit, de premaxilla en de maxilla, waren waarschijnlijk verbonden door een band van zacht weefsel bij Eichstaettisaurus schroederi. De premaxilla had zes of zeven tanden bij Eichstaettisaurus gouldi, maar het aantal bij Eichstaettisaurus schroederi is onbekend; het bovenkaaksbeen had ongeveer tweeëntwintig tanden bij Eichstaettisaurus schroederi en ten minste dertig bij Eichstaettisaurus gouldi. De tanden van beide soorten waren klein, smal, conisch en enkelvoudig; ze hadden een pleurodonte implantatie, wat betekent dat ze met de binnenkant van het kaakbot waren versmolten. Net als Ardeosaurus misten beide soorten het traanbeen, meestal een deel van de oogkas. Ook in de oogkas waren de postfrontale en postorbitale botten gescheiden in tegenstelling tot Ardeosaurus, en de achterwaartse projectie van de laatste botten was relatief breed. Bij Eichstaettisaurus schroederi was het contact tussen deze botten verder naar voren dan bij de meeste hagedissen. De squamosale botten waren slank en naar beneden geprojecteerd om de quadrate botten te ontmoeten, zoals bij de meeste hagedissen; in tegenstelling tot de Iguania en Teiidae hadden ze echter geen opwaartse uitsteeksels. Levende gekko's missen de postorbitale en squamosale botten, en ze hebben ook relatief kortere jukbeenderen dan Eichstaettisaurus. Op het verhemelte van Eichstaettisaurus schroederi overlapten de ectopterygoïde botten de pterygoïde botten aan hun achterkant.
In tegenstelling tot Ardeosaurus brevipes miste Eichstaettisaurus schroederi botversieringen en osteodermen op het schedeldak. Bij beide soorten waren de voorhoofdsbeenderen versmolten en smaller tussen de oogkassen dan aan de voorkant. De neerwaartse uitsteeksels op de frontalia, bekend als subolfactorische uitsteeksels, waren bij beide soorten goed ontwikkeld, maar kwamen alleen bij Eichstaettisaurus schroederi samen op de middenlijn. De beennaad tussen de frontale en pariëtale botten was bolvormig bij Eichstaettisaurus schroederi en holvormig bij Eichstaettisaurus gouldi, in tegenstelling tot Ardeosaurus waar hij recht was. Eichstaettisaurus gouldi en de meeste andere hagedissen hebben versmolten wandbeenderen, maar ze waren gepaard en niet-gefuseerd bij Eichstaettisaurus schroederi. De wandbeenderen van beide soorten misten achterwaartse projecties en nekkamgroeven. Bij Eichstaettisaurus schroederi waren de buitenranden van de pariëtalia naar binnen gekromd, en de achterwaartse uitsteeksels die bekend staan als de supratemporele uitsteeksels waren kort, ver uit elkaar en hadden uithollingen. Ook bij Eichstaettisaurus schroederi waren een paar kammen aanwezig op het supraoccipitale bot van de hersenpan, dat waarschijnlijk werd uitgehold door de halfcirkelvormige kanalen vanwege de verminderde ossificatie van de schedel.
Wervels en ribben Vergeleken met de meeste leguanen, gekko's en scincomorfe hagedissen, die over het algemeen vierentwintig tot zesentwintig wervels voor het heiligbeen (of heup) hebben, had Eichstaettisaurus schroederi er eenendertig, waaronder zeven halswervels en ongeveer vierentwintig ruggenwervels. Eichstaettisaurus gouldi had zes tot zeven halswervels en een onbekend aantal ruggenwervels. Bij Eichstaettisaurus gouldi waren de tweede (draaier) en derde halswervels verbonden met de volgende door elementen die bekend staan als intercentra. Bij Eichstaettisaurus schroederi misten de meeste halswervels cervicale ribben, behalve de laatste twee. De naar boven uitstekende doornuitsteeksels op de ruggenwervels waren klein en de laatste paar ruggenwervels misten ribben zoals de lendenwervels van zoogdieren. Zygosphene-zygantrum articulaties zijn aanwezig op de ruggenwervels van beide soorten. De ribben waren eenkoppig en hadden cirkelvormige scharnierende oppervlakken. Bij Eichstaettisaurus gouldi waren de centra (hoofdlichamen) van de staartwervels breed, cilindrisch, amficoel (holvormig aan beide uiteinden) en droegen sterk ontwikkelde dwarsuitsteeksels.
Ledematen en ledematengordels