In de embryogenese is klieving de deling van cellen in de vroege ontwikkeling van het embryo, na de bevruchting. De zygoten van veel soorten ondergaan snelle celcycli zonder significante algehele groei, waardoor een klomp cellen ontstaat van dezelfde grootte als de oorspronkelijke zygote. De verschillende cellen die voortkomen uit splitsing worden blastomeren genoemd en vormen een compacte massa die de morula wordt genoemd. De klieving eindigt met de vorming van de blastula, of van de blastocyst bij zoogdieren.
Meestal afhankelijk van de hoeveelheid dooier in het ei, kan de klieving holoblastisch (volledig) of meroblastisch (onvolledig of partieel) zijn. De pool van het ei met de grootste hoeveelheid dooier wordt de vegetatieve pool genoemd, terwijl de tegenovergestelde pool de dierlijke (animale) pool wordt genoemd.
Klieving verschilt van andere vormen van celdeling doordat het aantal cellen en de kernmassa vergroot zonder de cytoplasmamassa te vergroten. Dit betekent dat bij elke volgende klieving er ongeveer de helft van het cytoplasma in elke dochtercel aanwezig is dan vóór die deling, en dus neemt de verhouding tussen celkern en cytoplasma toe.
Overzichtstabel + Samenvatting van de belangrijkste patronen van klieving en dooiervorming (naar en).I. Holoblastische (volledige) klievingII. Meroblastische (onvolledige of partiële) klievingA. Isolecithaal of oligolecithaal (weinig, gelijkmatig verdeelde dooier)
1. Radiaalklieving (stekelhuidigen, kraagdragers, lancetvisjes) 2. Spiraalklieving (ringwormen, meeste weekdieren, platwormen) Gelijke spiraalklieving (meeste Lophotrochozoa, waaronder weekdieren en ringwormen) Ongelijke spiraalklieving (Polycladida orde van platwormen, Muricidae familie van weekdieren) 3. Bilaterale klieving (manteldieren) 4. Rotatieklieving (placentadieren (waaronder zoogdieren), rondwormen, buideldieren (?))
B. Mesolecithaal of heterolecithaal (matige hoeveelheid dooier aan de vegetatieve pool)
Ongelijke radiale klieving (amfibieën, sommige vissen (prikachtigen, kaaimansnoeken en moddersnoeken). Micromeren bij dierlijk (animale) pool en macromeren bij vegetatieve pool.A. Telolecithaal, op de dooier ligt aan de dierlijke (animale) pool een klein schijfje cytoplasma met daarin de celkern. (heel veel dooier door het grootste deel van de cel)
1. Bilaterale klieving (inktvissen) 2. Discoidale klieving (sommige vissen (slijmprikken, kraakbeenvissen en de meeste beenvissen), Sauropsida (reptielen) en vogels, cloacadieren)
B. Centrolecithaal, in het midden ligt de celkern omgeven door een beetje cytoplasma met daaromheen de dooier, rest cytoplasma ligt aan de celrand.
Oppervlakkige of periblastische klieving (meeste insecten en andere geleedpotigen)
Mechanisme thumb|400px|Dit diagram toont de organisatie van een typisch mitotisch spoelfiguur bij dierlijke cellen. Chromosomen zijn aan kinetochoor-microtubuli gehecht via een multiproteïnecomplex dat de kinetochoor wordt genoemd. Polaire microtubuli vervlechten met elkaar in de middenzone van de spoelfiguren en duwen de spoelpolen uit elkaar via motoreiwitten. Astrale microtubuli verankeren de spoelpolen aan het celmembraan. De polymerisatie van microtubuli vindt plaats in het organiserende centrum van microtubuli (MTOC). thumb|left|Simulatiemodel van de holoblastische klieving tot en met 32-celstadium bij zoogdieren. Let op de rotatie van de celmassa in elke fase als gevolg van interactie met de zona pellucida (doorschijnende zone). De snelle celcycli worden mogelijk gemaakt door het handhaven van hoge niveaus van eiwitten die de voortgang van de celcyclus controleren, zoals de cyclinen en hun geassocieerde cycline-afhankelijke kinasen (CDKs). Het complex cycline B/CDK1, ook bekend als MPF (maturatiebevorderende factor), bevordert de mitose.
De processen van mitose en cytokinese werken bij de klieving samen. De klieving begint met de vorming van de klievingsgroef, een inkeping in het celoppervlak, door insnoering van het celmembraan. Het cytokineseproces start dus aan de periferie van de cel. De nieuwe wand tussen de dochtercellen wordt gevormd door afzetting van membraanvesikels ter hoogte van de ingroeiende groef. Actine en myosine beginnen met het vormen van de groef, waarbij een actomyosine-ring ontstaat, die bestaat uit polymeren van het actine-eiwit, genaamd microfilamenten. Andere cytoskeleteiwitten en actinebindende eiwitten zijn bij het proces betrokken.
Het mitotische lichaam bestaat uit een centraal spoelfiguur en polaire asters bestaande uit polymeren van tubuline-eiwit genaamd microtubuli. Een aster is de stervorming van microtubuli die rond het centrosoom uitstralen en duidelijk zichtbaar zijn tijdens de celdeling. Gedurende deze tijd splitst de aster zich en vormen de twee aldus gevormde dochterstructuren elk een pool waarnaar de zusterchromatiden van elk chromosoom zullen migreren, in navolging van de microtubuli van de mitotische spoelfiguur waaraan ze zijn vastgemaakt, door hun kinetochoor. De kiemplaatsen van deze microtubuli bevinden zich in het amorfe pericentriolaire materiaal dat de centriolen omringt. Mitose en cytokinese zijn onafhankelijke maar ruimtelijk en in de tijdl gecoördineerde processen. Hoewel mitose kan plaatsvinden in afwezigheid van cytokinese, vereist cytokinese mitose.
Het einde van de splitsing valt samen met het begin van de zygotische Transcriptie (biologie)transcriptie. Dit wordt bij dieren die niet tot de zoogdieren behoren de midblastula-overgang genoemd en lijkt te worden bepaald door de nucleaire-cytoplasmatische verhouding (ongeveer 1:6).
Bepaalde en onbepaalde klieving Bepaalde klieving (ook wel mozaïekklieving genoemd) komt voor bij de meeste Protostomia. Het resulteert erin dat de specialisatie van de cellen al vroeg in de embryo-ontwikkeling wordt bepaald. Elk blastomeer die door vroege embryonale klieving wordt geproduceerd kan zich niet tot een compleet organisme ontwikkelen. Onbepaalde klieving is kenmerkend voor Deuterostomia: wanneer de oorspronkelijke cel in een deuterostoom embryo zich deelt, kunnen de twee resulterende cellen worden gescheiden en kan elke cel zich individueel ontwikkelen tot een compleet organisme.
Holoblastische en meroblastische klieving thumb|Ongelijke radiale klieving met micromeren bij de dierlijke (animale pool) en macromeren bij de vegetatieve pool.
Holoblastische klieving Bij holoblastische klieving worden de zygote en de gevormde blastomeren volledig gesplitst tijdens de klievingsfase, dus het aantal blastomeren verdubbelt bij elke klieving. De holoblastische klievingen gaan bij de isolecithale zygoten tijdens de cytokinese door. De volgende ontwikkelingsfase voor eieren die deze klievingen ondergaan is de vorming van een blastula. Omdat de isolecithale cellen bij zoogdieren slechts een kleine hoeveelheid dooier bevatten, moeten ze onmiddellijk in de baarmoederwand innestelen om voedingsstoffen te ontvangen. Bij holoblastische eieren vindt de eerste klieving altijd plaats langs de vegetatieve-dierlijke as van het ei, de tweede klieving staat loodrecht op de eerste. Vanaf hier kan de ruimtelijke ordening van de blastomeren verschillende patronen volgen, als gevolg van verschillende klievingsvlakken bij verschillende organismen. thumb|left|Isolecithaal of oligolecithaal ei. vitellus=dooier thumb|left|Spiraalklievingspatronen. Donkergrijs: apicale rozetcellen, grijs: perifere rozet/"ringworm"kruiscellen, lichtgrijs: "weekdierkruis"cellen. A: 43-celstadium van Loxosomella sp. B. Ongeveer 64-cellig stadium van het Aplacophora-weekdier Epimenia sp.. C: Ongeveer 62-cellig stadium van het keverslak-weekdier Stenoplax heathiana. D: 58-cellig stadium van het slak-weekdier Patella caerulea E: 64-cellig stadium van de snoerworm Carinoma tremaphoros. F: Ongeveer 64-cellig stadium van de Polycladida-platworm Maritigrella crozieri. G: 64-cellig stadium van de Echiuridae-lepelworm Urechis caupo. H: 48-cellig stadium van de pindaworm Golfingia vulgaris. I: Ongeveer 58-cellig stadium van de borstelworm Nereis sp. Bij afwezigheid van een grote hoeveelheid dooier kunnen de volgende klievingen worden onderscheiden: isolecithale of oligolecithale klieving (cellen met weinig, gelijkmatig verdeelde dooier): Radiaalklieving (stekelhuidigen, kraagdragers, amphioxus). Hierbij staan de spilassen evenwijdig of haaks op de polaire as van de eicel. Spiraalklieving (ringwormen, meeste weekdieren, platwormen) Bilaterale klieving (manteldieren). De eerste klieving resulteert in een tweedeling van de zygote in een linker- en rechterhelft. De volgende klievingsvlakken zijn gecentreerd op deze as en resulteren erin dat de twee helften spiegelbeelden van elkaar zijn. Bij bilaterale holoblastische klieving zijn de verdelingen van de blastomeren compleet en gescheiden; vergeleken met bilaterale meroblastische klieving, waarbij de blastomeren gedeeltelijk verbonden blijven. Rotatieklieving (placentadieren, rondwormen, buideldieren (?)) omvat een normale eerste verdeling langs de meridionale as, waardoor twee dochtercellen ontstaan. De manier waarop deze splitsing verschilt, is dat een van de dochtercellen zich meridionaal (langs de vegetatieve-dierlijke as) deelt, terwijl de andere zich loodrecht op deze as dorsaal-ventraal deelt. mesolecithale, heterolecithaal of microlecithale klieving (cellen met een matige hoeveelheid dooier aan de vegetatieve pool) Ongelijke radiale klieving (amfibieën, sommige vissen (prikachtigen, kaaimansnoeken en moddersnoeken). Micromeren bij de dierlijke (animale pool) en macromeren bij de vegetatieve pool.
thumb|Gelijke en ongelijke klieving thumb|600px|Isolecithale ongelijke spiraalvormige klieving bij Trochus (weekdier) thumb|Stramonita canaliculata-slak (weekdier) met isolecithale ongelijke spiraalklieving. Fig. 5. SEM-opname van bevruchte eicel na vorming van het tweede polaire lichaam (Cy, cytoplasmatische (dierlijke) pool; Pb, polaire lichamen; V, vegetatieve dooierhoudende pool). Fig. 6. SEM van vegetatief aanzicht van gescheurde poolkwab met de dichte dooiermassa (y, dooiermassa). Fig. 7. SEM toont de eerste klieving van de eicel, resulterend in de vorming van AB- en CD-cellen (Pb, polaire lichamen; PI, polaire lob). Fig. 8. SEM van een viercellig stadium dat de voltooiing van A-, B-, C- en D-cellen toont, waarbij de polaire kwab (PI) en polaire lichamen (Pb) nog steeds zichtbaar zijn. Fig. 9. SEM van 2D-cel, na polaire kwabresorptie (Pb, polaire lichamen). Fig. 10. SEM van het gastrulastadium, ter illustratie van de blastoporus (Bl).