thumb|Laat gastrulastadium met drie kiembladen van een menselijk embryo. (A) Dorsaal aanzicht van de kiemschijf, amnion verwijderd. (B) Sagittale doorsnede door het middengebied van (A). (C-G) Dwarsdoorsneden zoals aangegeven thumb|Menselijk embryo thumb|Posterior aan de anterior achteruitgaan van primitievestreep(PS)-voorlopergebieden resulteert erin dat neuromesodermvoorlopercellen (NMP's) achterblijven als het belangrijkste overblijfsel van de primitieve streep in de staartknop van vogels. Stadium 5HH = 19-22 uur oud embryo. De primitieve streepEverdingen, J.J.E. van, Eerenbeemt, A.M.M. van den (2012). Pinkhof Geneeskundig woordenboek (12de druk). Bohn Stafleu Van Loghum, Houten. of stria primitiva is een zichtbare, morfologische lineaire band van cellen, op de achterste epiblast en oriënteert zich langs de voorste en achterste embryo-as. Geïnitieerd door signalen van de onderliggende hypoblast, is de vorming van de primitieve streep gebaseerd op epiblastcelmigratie, met behulp van het nodalhomologon, van de lateraal-posterieure gebieden van de epiblast naar de middelste middellijn. De primitieve knoop bevindt zich aan het voorste uiteinde van de primitieve streep en dient als organisator voor de gastrulatie, waarbij het lot van de epiblastcellen wordt bepaald door de differentiatie van migrerende epiblastcellen tijdens gastrulatie te induceren. De primitieve streep bepaalt de plaats van de gastrulatie.
Tijdens gastrulatie ondergaan migrerende epiblastcellen een epitheel-mesenchymale overgang om de cel-celadhesie (E-cadherine) te verliezen, loslaten van de epiblastlaag en migreren over het dorsale oppervlak van de epiblast en vervolgens naar beneden door de primitieve streep. De eerste golf van epiblastcellen die via de primitieve streep binnendringt, dringt de hypoblast binnen en verdringt deze om het embryonale endoderm te worden. De mesodermlaag wordt vervolgens gevormd terwijl migrerende epiblastcellen door de primitieve streep bewegen en zich vervolgens verspreiden in de ruimte tussen het endoderm en de resterende epiblast, die, zodra de mesodermlaag zich heeft gevormd, uiteindelijk het definitieve ectoderm wordt.
De primitieve streep brengt tweezijdige symmetrie tot stand en bepaalt de plaats van de gastrulatie. Om de primitieve streep te vormen, worden mesenchymstamcellen gerangschikt langs de toekomstige middellijn, waardoor de tweede embryonale as wordt gevormd, en de plaats waar cellen zullen binnendringen en migreren tijdens het proces van gastrulatie en kiemlaagvorming.
De primitieve streep strekt zich uit door deze middellijn en creëert de links-rechtse en craniale-caudale (kop-staart) lichaamsassen, waar ze zullen differentiëren in het mesoderm die, samen met endoderm- en ectoderm, aanleiding geven tot alle weefsels van het volwassen organisme.
Reptielen vertonen bimodale gastrulatie tijdens de embryogenese en missen een primitieve streep. Bimodale gastrulatie wordt gekenmerkt door involutie van de cellen in de voorste en laterale gebieden van de blastoporus en het binnendringen van de cellen van de blastoporusplaat in het achterste gebied. Analogieën tussen de blastoporusplaat en de primitieve streep suggereren dat de blastoporusplaat een voorloper was van de primitieve streep van zoogdieren en vogels.
Structuur thumb|Celdifferentiatie ontstaan door de ontwikkeling van de primitieve streep tijdens gastrulatie na innesteling thumb|300px|Menselijk embryo. Endoderm: lichtgrijs (in dwarsdoorsneden), epiblast of ectoderm: donkerblauw, donkergrijs (in dwarsdoorsneden), gastrulatiegebied (GA): paars, neurenterisch kanaal: wit, lamina notochordalis (NPL): geel, notochordvorming (NPR ): cyaanblauw, lamina praechordalis (PP): bruin. De epiblast is de bron van alle embryonale weefsels in het smallere caudale (posterieure) gebied van het ontwikkelende embryo aan de dorsale (rug) zijde. Bij de eerste vorming, strekt de primitieve streep zich uit over de helft van de lengte van het embryo. Het menselijk embryo is bij de vorming van de primitieve streep ongeveer 17 dagen oud gerekend vanaf de bevruchting. De primitieve streep wordt langer door migratie van cellen en vernauwing en vormt de primitieve groef met de blastoporus. Richting het craniale (voorste) uiteinde van de kiemschijf breidt de primitieve streep zich uit naar een gebied dat bekend staat als de primitieve knoop en dat de organisator is voor de gastrulatie. Bij vogels wordt primitieve knoop de knoop van Hensen genoemd. In amfibieën, waar het voor het eerst werd geïdentificeerd, staat het bekend als de Spemann-Mangold organisator.
thumb|left|Differentiatie van vogelepiblasten. De sikkel van Koller vormt het blauwgekleurde gebied in afbeelding D, geassocieerd met het groengekleurde area opaca en het roodgekleurde area pellucida. thumb|left|De bovenste rij toont embryo's in de stadia XI-XIV (pre-primitieve streep), 2 (vroege streep), 3 (mid-streep) en 3+ (mid- tot late streep), gezien vanaf de dorsale (epiblast)zijde. De pijlen geven de belangrijkste morfogenetische bewegingen (Polonaise) aan die plaatsvinden binnen het vlak van de epiblast. Hypoblast in donkergroen, endoblast in lichtgroen. thumb|left|C, F, I: Celbewegingen in de primitieve streep. Wnt 8c-expressie, gevolgd met in-situhybridisatie tijdens de vorming van de sikkel van Koller en de primitieve streep in het embryo van de kip. In opeenvolgende stadia worden RNA’s van Wnt8c (A, D, G) en Chordin (B, E, H) tot expressie gebracht. Wnt zien we eerst in de Area Opaca (AO) vervolgens onderaan en daarna langs de primitieve streep. In (C, F, I) is de groei waar te nemen door de (kleine) snelheidspijlen te volgen. Zwarte pijlen geven het voorste uiteinde van de primitieve streep aan.
In het midden van de knoop bevindt zich een cirkelvormige verdieping die de fovea primitiva wordt genoemd. De fovea primitiva strekt zich uit naar het caudale (staart) uiteinde in een smalle verdieping in de primitieve streep, de primitieve groef (sulcus primitivus). De groef wordt gevormd door het invouwen van epiblastische cellen.
Na het verschijnen en vormen van de primitieve knoop, de fovea primitiva en de primitieve groef begint de primitieve streep zich uit te breiden richting het staarteinde. Rond dag 20 van het menselijk embryo worden de resterende delen van de streep groter en produceren een middellijn caudale celmassa die de staartknop of eminentia caudalis wordt genoemd. Bij zoogdieren is de staartknop het klompje van ongedifferentieerde cellen aan het caudale uiteinde van de wervelkolom. Ook op dat moment ontwikkelt de chorda dorsalis zich craniaal (hoofdzijde) van de primitieve knoop. Op dag 22 gerekend vanaf de bevruchting is de primitieve streep achteruitgegaan tot tussen de 10 en 20% van de lengte van het embryo, en op dag 26 is deze schijnbaar verdwenen. thumb|Primitieve streep in relatie tot de later ontwikkelde chorda dorsalis bij het embryo van een Kuifgibbon thumb|Dorsaal aanzicht. 20 uur oud vogelembryo. Primitive streak=primitieve streep, Primitive groove=primitieve groef, Primitive node=primitieve knoop thumb|300px|Dorsaal aanzicht. 25 uur oud vogelembryo. Primitive streak=primitieve streep, Primitive node=primitieve knoop thumb|Moleculaire markers onthullen subpopulaties van definitief endoderm. KS=sikkel van Koller. PS=Primitieve streep
Vorming Het kippenembryo als modelorganisme heeft veel informatie opgeleverd over de vorming van de primitieve streep. De vorming begint met het afvlakken van de kiemschijf. De vorming van de blastula omvat de gecoördineerde beweging en herschikking van cellen in de epiblast. Twee tegengesteld ronddraaiende celstromen ontmoeten elkaar aan het posterior uiteinde, waar de streep ontstaat. Er is weinig beweging in het midden van deze stromingen, terwijl de grootste beweging wordt waargenomen aan de rand van de wervelingen. De wervelingen van de cellen, die kunnen worden vergeleken met een poolse polonaise, zijn de sleutel voor de vorming van de primitieve streep.
Cellen die over de sikkel van Koller liggen in het posterior uiteinde van het kippenembryo bewegen naar de middellijn, ontmoeten die en veranderen van richting naar het midden van de epiblast. Cellen uit de laterale posterior marginale zone vervangen de cellen die de sikkel van Koller verlieten door elkaar te ontmoeten in het midden van dit gebied, van richting te veranderen en naar voren uit te breiden. Terwijl deze cellen bewegen en zich concentreren aan het posterior uiteinde van het embryo, ondergaat de streep een overgang van een enkele naar meerlaagse epitheellaag, waardoor het een macroscopisch zichtbare structuur wordt. Verschillende mechanismen, waaronder actieve celproliferatie, georiënteerde celdeling, cel-cel-intercalatie en chemotactische celbeweging, zijn voorgesteld om de aard van de cellulaire bewegingen te verklaren die nodig zijn om de primitieve streep te vormen.
De marginale zone van een kippenembryo bevat cellen die zullen bijdragen aan de primitieve streep. Tussen de area opaca (ondoorzichtig gebied) en de sikkel van Koller bevindt zich een gordelachtig gebied dat de achterste marginale zone (PMZ=posterior marginal zone) wordt genoemd. De PMZ organiseert de knoop van Hensen of primitieve knoop in Amniota. De marginale zone heeft een gedefinieerde anterior-naar-posterior gradiënt in zijn vermogen voor het induceren van de primitieve streep, waarbij het posterior uiteinde het hoogste potentieel heeft. Alle cellen in de epiblast kunnen reageren op signalen uit de marginale zone, maar zodra een bepaalde regio door deze signalen wordt geïnduceerd en primitievestreepvorming ondergaat, reageren de resterende cellen in de epiblast niet langer op deze inductieve signalen en voorkomen ze de vorming van een nieuwe primitieve streep.
Onder de epiblast ligt de hypoblast, waar het extra-embryonale weefsel zijn oorsprong vindt. Bij de kippen resulteert de afwezigheid van de hypoblast in meerdere primitieve strepen, wat suggereert dat de aanwezigheid ervan belangrijk is voor het reguleren van de vorming van een enkele primitieve streep. De hypoblast speelt ook een belangrijke rol bij de regulatie van primitievestreepvorming. Verwijdering van de hypoblast in het embryo resulteert in ectopische primitieve strepen met het juiste patroon, wat erop wijst dat de hypoblast dient om de vorming van de primitieve streep te remmen. Een ectopische expressie is een abnormale genexpressie in een celtype, weefseltype of ontwikkelingsstadium waarin het gen gewoonlijk niet tot expressie komt.
Primitieve groef De primitieve groef vormt zich als een verdieping in de primitieve streep terwijl deze zich ontwikkelt, en biedt ruimte voor migrerende cellen om naar de diepere lagen van het embryo te gaan. Cellen migreren door via de dorsale zijde naar binnen te gaan en naar de ventrale zijde van het vogelembryo te bewegen, waarbij de linker- en rechtersecties van het embryo worden gescheiden. De fovea primitiva in de knoop van Hensen, aan het voorste uiteinde van de primitieve streep, maakt het mogelijk dat cellen binnendringen die de chorda dorsalis en lamina praechordalis zullen vormen. Cellen die door het midden van de streep bewegen, vormen het hart en de nieren. De laterale plaat en het extra-embryonale mesoderm komen voort uit de cellen die aan het achterste uiteinde van de primitieve streep binnenkomen. Epiblastcellen nabij de primitieve streep vormen de neurale plaat en andere dorsale structuren, terwijl de epiblastcellen ver van de promotiefstreep de epidermis vormen.
Signaalreactiepaden De vorming van de primitieve streep bij het vogelembryo wordt in hoge mate gereguleerd door een complex netwerk van signaal-reactiepaden. Activering van verschillende gesynthetiseerde eiwitten (Vg1, Nodal, Wnt8C, FGF8 en Chordin) en transcriptiefactoren (T-box transcription factor T en Homeobox protein goosecoid) grenzend aan de plaats van de primitievestreepvorming zijn vereist voor dit proces.
Vg1- en Wnt-signalering