thumb|De kliffen van Dover; afzettingen van kalkhoudende exoskeletten van microfossielen|300x300pxMicrofossielen zijn microscopisch kleine fossielen. Het zijn overblijfselen van organismen die gefossiliseerd zijn. Deze fossielen zijn tussen de 0,001 mm en 1 mm groot. Ter onderscheid worden grotere fossielen macrofossielen genoemd.
Er zijn verschillende typen microfossielen. Een van de eerste fossielen zijn die van simpele draadvormige en bolvormige bacteriën die zich zo'n 3,5 miljard jaar geleden vormden. Deze fossielen zijn gevonden in gesteenten. Er bestaat nog steeds veel discussie over de authenticiteit ervan. Vervolgens ontstonden er fossielen van eencellige organismen die moeilijk te identificeren waren omdat ze geen harde structuren bezaten. Met de opkomst van biomineralisatie vormden de eencelligen schaaltjes of schelpjes. Met het ontstaan van dit exoskelet in eukaryotische eencellige organismen konden de fossiele resten geïdentificeerd en geclassificeerd worden. Voorbeelden zijn de exoskeletten van de eencellige organismen, de foraminiferen, en de kalkplaatjes of coccolieten van de eencellige coccolithoforen. Ook delen van meercelligen, zoals kleine tandresten en gefossiliseerde sporen van schimmels of planten en zaden worden tot de microfossielen gerekend.
De vorming van het exoskelet zoals dat van de foraminiferen en de coccolithoforen was een belangrijke overgang in de evolutie van de eencelligen. Het maakt het ontstaan mogelijk van kalksteen. Voorbeelden zijn de coccolithoforen die de krijtrotsen van Dover vormden, en de foraminifera die de helft van alle kalk in de wereldzeeën bevatten; hun verkalkingscyclus speelt een hoofdrol in de wereldwijde koolstofcyclus.
Microfossielen worden bestudeerd in de micropaleontologie en de palynologie. Verder zijn microfossielen belangrijk voor de biostratigrafie, waarbij gesteenten ten opzichte van elkaar gedateerd worden, en voor de bestudering van het paleoklimaat.
Microfossielenbestand Het microfossielenbestand loopt vanaf het begin van het leven in het Precambrium, 3500 miljoen jaar geleden (3,5 Ga), tot het heden, het Kwartair. Microfossielen worden vooral gevonden in afzettingen van de oceaan- en zeebodem, maar ook van brak water, van zoet water en in landafzettingen.
De meest voorkomende vormen van microfossielen zijn exoskeletten van protisten en microbiële cysten, samen met stuifmeel en sporen van vaatplanten. Deze microfossielen werden als eersten in jongere perioden gevonden. Later zijn ook in meer dan 3 miljard jaar oude gesteenten verschillende microfossielen van ongeïdentificeerde prokaryoten gevonden. Door een beter begrip van microbiële soortconcepten en van hun verspreidingsgebieden, en door de volledigheid van het microfossielenbestand, kan nu het gehele Fanerozoïcum, vanaf 541 miljoen jaar geleden (541 Ma) tot heden, plus delen van het Proterozoïcum, van 2,5 Ga geleden tot aan het Fanerozoïcum, worden gedateerd met behulp van microfossielen.
Door hun mogelijkheid tot fotosynthese waren de cyanobacteriën na hun opkomst aan het begin van het Proterozoïcum (2,5 Ga geleden) verantwoordelijk voor de vorming van een zuurstofrijke aardatmosfeer, wat aanleiding gaf tot de zogenaamde zuurstofcrisis (The Great Oxydation Event). Dankzij deze door fotosynthese geproduceerde zuurstof, ontwikkelden zich bacteriën die zuustofminnend waren. Zo werd de Aarde een bewoonbare planeet voor aerobe organismen, waaronder de eerste eencellige eukaryoten en de eerste meercellige organismen die vanaf het Ediacarium en het Cambrium, rond de 600 miljoen jaar geleden, verder evolueerden in de zeeën en op het land. Tot deze laatste aerobe meercelligen behoort ook de mens. De evolutie van de eencellige organismen kan gevolgd worden met de bestudering van de microfossielen. Biostratigrafie thumb|Levende dieren. Een watervlo behorend tot het geslacht Simocephalus en links boven een ostracode behorend tot de soort Physocypria kraepelini. thumb|Microfossielen van ostracoden. Gevonden in zwarte schalie uit het Boven-Trias (rond 210 Ma geleden), oorspronkelijk gevormd in een meer in het Dan River Basin. De kleine gelige vlekjes op de schalie zijn met limoniet bedekte ostracode-kleppen.
In de geologie worden gidsfossielen gebruikt voor het dateren van afzettingen. Deze gidsfossielen kunnen microfossielen zijn, zoals acritarchen, chitinozoën, tanden van conodonten, cysten van dinoflagellaten, ostracoden, stuifmeel, sporen en foraminiferen. Met het principe van fossielopeenvolging worden er tijdvakken ingedeeld waarvoor een of meerdere fossielen karakteristiek zijn. De gebruikte fossielen geven een relatieve ouderdom die aangeeft welke tijdseenheid bij de afzetting behoort.
De datering met gebruik van gidsfossielen wordt biostratigrafie genoemd. De fossielen in een afzetting behoren altijd tot een specifieke geologische tijdseenheid. De biostratigrafie brengt zo biologie en geologie samen. Biostratigrafie onderzoekt de relatie tussen soorten micro-organismen, hun leefomgeving en hun evolutie door de geologische tijd heen aan de hand van exoskeletten die bewaard zijn als fossielen. Deze historisch voor de groei van de wetenschap essentiële onderzoeksdiscipline was gebaseerd op drie opeenvolgende, fundamentele stappen:
vaststellen van opeenvolgende verzamelingen van fossielen in opeenvolgende gesteentelagen; testen en bevestigen van die opeenvolging in andere plaatsen en andere regio's; komen de verzamelingen fossielen overeen dan hebben ze een vergelijkbare geologische leeftijd.
Gidsfossielen geven voor de leeftijd van een afzetting of gesteentelaag geen getal, geen absolute ouderdom. Deze ouderdom kan wel worden vastgesteld met radiometrische datering, waarvoor isotopen worden gebruikt. De afzettingen worden aan de hand van gidsfossielen alleen ingedeeld in eenheden die biozones heten. Biozones zijn gedefinieerd op grond van de aangetroffen fossielen. Microfossielen zijn bij uitstek geschikt voor biostratigrafische analyse omdat ze vergeleken met andere fossielen bijzonder veel voorkomen in gesteente en omdat ze relatief makkelijk te bemonsteren zijn, met relatief eenvoudige methoden. Veel groepen zijn geografisch wijd verspreid, bijvoorbeeld plankton, sporen en stuifmeel. Vaak evolueerden ze sneller dan grotere soorten. Daarom is de stratigrafische resolutie (nauwkeurigheid) bij microfossielen hoger.
Paleoklimatologie Microfossielen zijn ook goede indicators voor het klimaat uit het verleden en vormen studieobjecten voor de paleoklimatologie. Foraminifera bijvoorbeeld komen overal voor, in zee en op het land, en van de polen tot de tropen. De isotopen in hun kalkschaaltjes (CaCO3) registreren temperatuur en chemische samenstelling van de oceanen, en daarmee vormen microfossielen indicatoren voor het klimaat van het mesozoïcum (252 Ma geleden) tot het kwartair, het huidige geologische tijdperk.
In de schelpjes van sommige foraminifera kan de draaiing van de opeenvolgende kamers aangeven, wat de temperatuur van het water geweest moet zijn. Dit is het geval bij Neogloboquadrina pachyderma (oude naam: Globigerina pachyderma) waarbij subpolaire en polaire populaties werden onderscheiden door een overheersende links- of rechtsom-draaiende spiraal. De verspreiding van deze twee fenotypen correleert sterk met het circulatiepatroon van het oppervlaktewater. De een geeft de voorkeur aan koud, en de ander aan warm water. De geschiedenis van de kwartaire temperatuurschommelingen van de oceaan kan daarom worden bepaald aan de hand van de verspreiding van plankton-foraminiferen die bewaard zijn gebleven in diepzeekernen. Deze linker- en rechterspiraalvormen werden lange tijd als twee verschillende fenotypen van eenzelfde soort gezien, zogenaamde 'ecofenotypen'. Uit moleculair genetisch onderzoek is echter gebleken dat het om verschillende soorten gaat. N. pachyderma is de linker kronkelende vorm, terwijl de rechter kronkelende vorm, die warm water prefereert, N. incompta wordt genoemd.
Een andere mogelijkheid is dat deze twee draaiingen geen adaptaties zijn aan een afgeschermd habitat of aan de temperatuur, maar dat er ecologische soortvorming bestaat als gevolg van verdeling van het leefgebied in de open oceaan. De draairichting van de schelp is dus geen adaptieve eigenschap, maar een toevallige indicator van verborgen evolutionaire dynamieken die de diversiteit van marien microplankton bepalen.
Biomineralisatie thumb|Bovenaanzicht van kalksteenbedding met goed bewaarde buisvormige exemplaren met een overlappende 'trechter-in-trechter'-constructie, typisch voor het geslacht Cloudina De overgang van het ediacarium naar het cambrium, tussen 550 en 530 Ma geleden, documenteert een belangrijke fase in de diversificatie van diersoorten.
Het cambrium wordt gemarkeerd door de plotselinge 'explosie' van nieuwe organismen die al dan niet biomineralisatie vertoonden. In het totale fossielenbestand uit die tijd verschijnen Cloudina-achtige en andere buisvormige organismen met een schaal, gevolgd door kleine koolstofhoudende fossielen zonder biomineralisatie, en zeer gevarieerde kleine schelpachtige fossielen.
In 2024 zijn in de Bocaina-formatie in Brazilië fossiele vondsten van dieren gedaan, die lijken op Cloudina uit het Ediacarium en die deze overgangsfase meer dan 20 miljoen jaar verder terug in de tijd zouden brengen. Een belangrijke stap in deze overgang was biomineralisatie. De microfossielen uit het Ediacarium zijn hoofdzakelijk acritarchen (eukaryote eencelligen zonder exoskelet) die ook eerder in het Proterozoïcum aanwezig waren, evenals de stromatolieten en bacteriën. Het ontstaan van het exoskelet is een nieuwe en belangrijke ontwikkeling in de evolutie en in de geschiedenis van de aarde. Het skelet heeft de dieren mogelijk beschermd tegen predatoren. De trechter-in-trechtervorm van het externe skelet van Cloudina bestaat uit calciet. Het diertje is meercellig en het is meerdere millimeters groot. Het is eigenlijk geen microfossiel, maar staat symbool voor het begin van de biomineralisatie in de evolutie.
Indeling thumb|Mariene microfossielen: diatomee, ostracode, radiolaria, skeletnaald, radiolaria, foraminifera, foraminifera, coccoliet. Microfossielen kunnen worden ingedeeld in twee hoofdgroepen. Deze indeling is niet taxonomisch, maar berust op het onderscheid in de samenstelling van het exoskelet en de verdere fossiele resten: de minerale en organische microfossielen die bestudeerd worden door twee verschillende studiegebieden, respectievelijk de micropaleontologie en de palynologie:
Micropaleontologie: Dit vak bestudeert microfossielen van organismen of delen daarvan die ook gedurende hun leven minerale structuren bezitten: Kalkhoudende microfossielen: coccolithoforen, foraminifera, mosselkreeftjes (ostracoda) en kalkhoudende cysten van dinoflagellaten. Siliciumhoudende microfossielen: diatomeeën, fytolieten, stralendiertjes (radiolaria) en skeletnaalden van bijvoorbeeld sponzen. Fosfaathoudende microfossielen: scolecodonten (stukjes kaak), conodonten (kleine stukjes van monddelen), graten en tanden van haaien en andere overblijfselen van vissen. Palynologie: De organische microfossielen zijn onderwerp van studie in de palynologie en worden palynomorfen genoemd. Dit zijn microfossielen van organismen of delen ervan die gedurende hun leven een externe organische wand hebben, zonder mineralen. Tot deze groep behoren de sporen, schimmels, acritarchen, stuifmeel, chitinozoa, scolecodonts (stukjes kaak), cysten van dinoflagellaten.
Minerale microfossielen Kalkhoudend Kalkhoudend kan verwijzen naar calciet of aragoniet, twee verschillende kristalstructuren van calciumcarbonaat (CaCO3), die de plaatjes, schelpjes of schaaltjes van microfossielen vormen en ook de geologisch gevormde afzettingen daarvan. Twee belangrijke microfossielen die kalkskeletjes produceren zijn de coccolithoforen en de foraminiferen.
Coccolithoforen