De Carnegiestadia of embryonale stadia zijn een verdeling van de menselijke embryonale ontwikkeling in 23 stadia gedurende de acht weken van de embryonale periode vanaf bevruchting tot het begin van de foetale periode.
De stadia werden in 1942 ontwikkeld door George Linius Streeter (1873–1948), een Amerikaanse embryoloog, aan het Carnegie Institution for Science in Baltimore. Een embryo wordt vervolgens in verschillende stadia ingedeeld op basis van zijn morfologische kenmerken. Oorspronkelijk noemde hij deze fasen 'horizons'. Hij en zijn collega's hebben hun bevindingen verkregen met behulp van resusaap-embryo's, aangezien vroege menselijke embryo's niet beschikbaar waren.
In 1987 werd de classificatie voltooid door Ronan R. O'Rahilly en Fabiola Müller van de University of California en de stadia werden vanaf toen embryonale of Carnegiestadia genoemd.
Het ontwikkelen van een indeling in stadia maakt een nauwkeurigere classificatie mogelijk dan mogelijk zou zijn op basis van grootte of leeftijd, hoewel de relatie tussen stadia en embryogrootte redelijk constant is.
Stadia Dagen zijn bij benadering en weerspiegelen de dagen sinds de laatste ovulatie vóór de zwangerschap ("Postovulatie leeftijd"). thumb|upright=1.6|Vroege ontwikkeling van het menselijk embryo vanaf ovulatie tot en met innesteling thumb|Schematische weergave van de ontwikkeling van een menselijke zygote tot een embryo van 23 dagen (conceptionele leeftijd).
Stadium 1: 1 dag bevruchting poollichaampjes
Carnegiestadium 1 is de zygote, het eencellige embryo. Dit stadium is verdeeld in drie substadia.
Stadium 1 a Primordiaal embryo. Al het genetische materiaal dat nodig is voor een nieuw individu, samen met enkele redundante chromosomen, zijn aanwezig in een enkel kernmembraan. Penetratie van de bevruchtende spermacel stelt de eicel in staat om de meiose te hervatten en het poollichaampje wordt uitgestoten.
Stadium 1 b Pronucleair embryo. Er zijn twee afzonderlijke haploïde componenten aanwezig - de moederlijke en vaderlijke pronuclei. De pronuclei bewegen naar elkaar toe en drukken uiteindelijk hun kernmembranen samen waar ze naast elkaar liggen, vlak bij het midden van de wand.
Stadium 1 c Syngamisch embryo. De laatste fase van de bevruchting. De pronucleaire kernmembranen verdwijnen en de ouderlijke chromosomen komen samen in een proces dat gametogonie wordt genoemd.
Stadium 2: 2-3 dagen Klieving Morula Verdichting
Carnegiestadium 2 begint wanneer de zygote zijn eerste celdeling ondergaat en eindigt wanneer de blastocyste een holte vormt en meer dan 16 cellen omvat. Op dit punt wordt het een morula genoemd.
De klievingsdelingen van CS2-embryo's verlopen niet synchroon. En het lot van de blastomeren is nog niet bepaald.
Het tweecellige embryo is bolvormig en omgeven door de transparante zona pellucida. Elk van de blastomeren die zich vormen, is ook bolvormig.
Op ongeveer dag 3, in het achtcellige stadium, begint meestal de verdichting.
Stadium 3: 4-5 dagen blastocyste en blastocoel trofoblast en embryoblast
Carnegiestadium 3 begint wanneer er voor het eerst een holte verschijnt in de morula en eindigt na het uitkomen van de zona pellucida wanneer het embryo contact maakt met het baarmoederslijmvlies.
Er zijn slechts twee stadia 3-embryo's: stadium 3-1 en stadium 3-2.
Er zijn vier karakteristieke processen die CS3-embryo's doorlopen: cavitatie, ineenstorting en expansie, uitkomen en afdanken van cellen.
Cavitatie De initiatie van cavitatie geeft het begin van CS3 aan. Dit proces leidt tot de differentiatie van blastocysten in buitenste trofoblastcellen en binnenste embryoblasten.
Instorting en expansie Dit proces wordt in vitro waargenomen en het is niet bekend of dit ook in vivo gebeurt. In vitro stort de blastocyst snel in en breidt zich langzaam weer uit voordat hij uit de zona pellucida komt.
Uitkomen Tijdens dit proces komt de blastocyste uit de zona pellucida. Dit proces moet plaatsvinden vóór innesteling in het baarmoederslijmvlies.
Afstoten van cellen Transmissie-elektronenmicroscopie van in vitro blastocysten laat twee soorten cellen zien die het ontwikkelende embryo blijkbaar afstoot. Dit zijn afgezonderde cellen en geïsoleerde cellen. Afgezonderde cellen zijn groepen cellen die zich tussen de zona pellucida en de trofoblast bevinden. Geïsoleerde cellen worden voornamelijk gevonden in de holte van de blastocyste.
Stadium 4: 6 dagen syncytiotrofoblast cytotrofoblast amnion ectoderm
Stadium 5 (a-c): 7-12 dagen Innesteling kiemschijf primaire dooierzak amnionholte thumb|Menselijk embryo op dag 14 na de bevruchting. Stadium 6: c. 13-17 dagen Het embryo is ongeveer 0,3 mm lang primitieve streep primitieve groef chorionvilli secundaire dooierzak vroege gastrulatie thumb|Laat gastrulastadium met drie kiembladen van een menselijk embryo. (A) Dorsaal aanzicht van de kiemschijf, amnion verwijderd. (B) Sagittale doorsnede door het middengebied van (A). (C-G) Dwarsdoorsneden zoals aangegeven. Met primitive pit= primitieve put thumb|Embryonale stadia van de mens worden weergegeven in het Carnegie-stadium en embryonale dagen (vanaf de bevruchting) (E). De secundaire dooierzak is geel gemarkeerd. De tekeningen zijn gebaseerd op representatieve histologische secties van menselijke embryo's. Stadium 7: ca. 19 dagen Het embryo is 0,6 mm lang gastrulatie neurale plaat begin van hematopoëse chorda dorsalis
Stadium 8: ca. 23 dagen Het embryo is 0,5 tot 2 mm lang presomiet periode primitieve put
Stadium 9: ca. 25 dagen Het embryo is 1,4 tot 2,5 mm lang neurale groef neurale plooien septum transversum oorplacode vroeg hart
Stadium 10: ca. 28 dagen Het embryo is 1,5 tot 3,6 mm lang kieuwspleet #1 en #2 linker- en rechterboezems en ventrikels van het hart kunnen worden geïdentificeerd door hun relatieve locaties. Het epimyocardium en de bulbotruncusregio van het hart zijn aanwezig. tussenliggend mesoderm
Stadium 11: c. 29 dagen Het embryo is 1,4 tot 5 mm lang sinus venosus: gemeenschappelijke veneuze sinus in het embryo, aan de achterwand van de primitieve hartboezem gang van Wolff
Stadium 12: ca. 30 dagen Het embryo is 3 tot 5,4 mm lang bovenste ledematenknoppen
Stadium 13: ca. 32 dagen Het embryo is 3,9 tot 6 mm lang septum primum (eerste scheidingswand) foramen primum. In het zich ontwikkelende hart staan aanvankelijk de hartboezems met elkaar in verbinding. thumb| Inhoud in de holte van de baarmoeder ongeveer 5 weken vanaf de bevruchting (conceptionele leeftijd) met echografie. Het embryo is 3 mm lang. Vruchtzak, dooierzak Stadium 14: ca. 33 dagen Het embryo is 5 tot 7 mm lang urineleiderknop
Stadium 15: ca. 36 dagen Het embryo is 7 tot 9 mm lang Ontwikkeling van de reukzenuw en de voet- en handplaten in een vroeg stadium oogblaasje neusplacode
Stadium 16: ca. 39 dagen Het embryo is 8 tot 11 mm lang onderste ledematenknoppen hartprominentie (uitbolling)Cardiac prominence (Hartprominentie) thumb|Dit embryo komt ook van een buitenbaarmoederlijke zwangerschap, deze in het cornu (het deel van de baarmoeder waaraan de eileider is bevestigd). De kenmerken komen overeen met een conceptionele leeftijd van zeven weken of als de negende week van de postmenstruele leeftijd. Stadium 17: ca. 41 dagen Het embryo is 11 tot 14 mm lang innesteling embryo in achterste baarmoederwand
Stadium 18: ca. 44 dagen Het embryo is 13 tot 17 mm lang septum secundum
Stadium 19: ca. 46 dagen Het embryo is 16 tot 18 mm lang Sensorische placodes, lensput, otocyste, neusputten ventraal verplaatst, vierde hersenventrikel ossificatie gaat door Hoofd: voorhersenen, oog, oorschelp Lichaam: rechttrekken van romp, hart, lever, navelstreng thumb|zeven weken oud embryo (vanaf bevruchting) Stadium 20: ca. 49 dagen Het embryo is 18 tot 22 mm lang Sensorische placodes, lensput, otocyste, neusputten ventraal verplaatst, vierde hersenventrikel ossificatie gaat door Hoofd: voorhersenen, oog, oorschelp Gehoor - oorplacode verbonden met de basale plaat en met het toekomstige achterhoofdsbeen. De punt van de cochlea is langwerpig en gekruld. Trommelvliesspanner en stijgbeugelspier aanwezig. Ledematen: De handen staan nog steeds ver uit elkaar en de vingers zijn kort, stomp en licht gebogen over de hartprominentie
Stadium 21: c. 51 dagen Het embryo is 20 tot 26,4 mm lang Sensorische placodes, neusholten verplaatst naar ventraal, vierde hersenventrikel Verdere ossificatie Hoofd: neus, oog, oorschelp Lichaam: strekken van romp, hart, lever, navelstreng Ledematen: bovenste ledematen langer en gebogen bij de elleboog, voetplaat met digitale stralen beginnen te scheiden, pols, handplaat met zwemvliezen tussen vingers
Stadium 22: c. 53 dagen Het embryo is 23,4 tot 27,5 mm lang Verdere ossificatie Hoofd: neus, oog, externe gehoorgang Lichaam: rechttrekken van romp, hart, lever, navelstreng Ledematen: bovenste ledematen langer en gebogen bij de elleboog, voetplaat met zwemvliezen, pols, handplaat met gescheiden vingers
thumb|acht weken oud embryo (vanaf bevruchting) Stadium 23: ca. 56 dagen Het embryo is 23 tot 32,2 mm lang Laatste embryonale stadium, in het tweede en derde trimester wordt gesproken van een foetus. Verdere ossificatie Hoofd: oogleden, oorschelpen, meer afgerond hoofd Lichaam: rechttrekken van romp Ledematen: handen en voeten naar binnen gedraaid
Zie ook Chronologie van de menselijke zwangerschapsontwikkeling Hamburger-Hamilton stadia
Externe links UNSW Embryology - Carnegie Stages Overview at umich.edu Details on stages at lsuhsc.edu List of structures by week, at mrc.ac.uk
Categorie:Ontwikkelingsbiologie Categorie:Dierlijke ontwikkeling Categorie:Classificatiesysteem