thumb|500px|Ontwikkeling van het menselijk hart tijdens de eerste vijf weken (boven) en de vorming van de ventrikels (onder) op vier en acht weken. De blauwe en rode kleuren geven de instroom en uitstroom van het bloed (geen aderlijk en slagaderlijk bloed) aan. Aanvankelijk stroomt al het aderlijke bloed van de staart/boezems naar de ventrikels/kop, een heel ander patroon dan dat bij een volwassen. (Dagen na de bevruchting). Cuchion: kussen, Tricuspid valve: tricuspidalisklep, Mitral valve: mitralisklep De ontwikkeling van het hart, ook wel cardiogenese genoemd, is de ontwikkeling van het hart tot de bevalling. Het begint met de vorming van twee endocardiale buizen die samensmelten tot het buisvormige hart, ook wel de primitieve of primaire hartbuis genoemd. De primitieve hartbuis bestaat uit drie lagen. Van binnen naar buiten zijn dit het endocard, de endocardgelei/hartgelei (cardiac jelly) en het myocard. Tegelijkertijd met de hartbuis ontstaat de pericardholte, dat de pompfunctie mogelijk maakt. Het hart is het eerste functionele orgaan in embryo's van gewervelden.
Het buisvormige hart differentieert snel in de truncus arteriosus, bulbus cordis, primitieve ventrikel, primitieve atrium en de sinus venosus (instroomkanaal). De truncus arteriosus verdeelt het bloed over de rest van het embryo en splitst zich in de opstijgende aorta en de longslagaderstam. De bulbus cordis vormt een deel van de ventrikels. De sinus venosus is verbonden met de foetale bloedsomloop.
De hartbuis wordt langer aan de rechterkant, vormt een lus en wordt het eerste visuele teken van links-rechtsasymmetrie van het lichaam. Scheidingswanden vormen zich in de boezems en ventrikels om de linker- en rechterkant van het hart te scheiden.
Vroege ontwikkeling Het hart is afkomstig van embryonale mesodermale kiembladcellen die na gastrulatie differentiëren in mesotheel, endotheel en hartspierweefsel. Hartinductie vindt plaats in het voorste mesoderm tijdens gastrulatie door interacties met aangrenzend endoderm (zowel extra-embryonaal als definitief endoderm) voornamelijk met behulp van endogene remmers van Wnt-signalering zoals DKK1. Het mesotheliaal pericardium vormt de buitenste bekleding van het hart. De binnenste bekleding van het hart – het endocard, lymfe- en bloedvaten, ontwikkelen zich vanuit het endotheel.
Endocardiale buizen In het splanchnopleurale mesenchym aan beide kanten van de neurale plaat ontwikkelt zich een hoefijzervormig gebied als de cardiogene regio. Dit is gevormd uit hartspiercellen en bloedeilanden als voorlopers van bloedcellen en bloedvaten. Op dag 19 na de bevruchting begint zich aan beide kanten van deze regio een endocardiale buis te ontwikkelen. Deze twee buizen zijn in de derde week naar elkaar toegegroeid om vervolgens samen te smelten, waarbij door geprogrammeerde celdood één buis wordt gevormd, het buisvormige hart.
Vanuit het splanchnopleurale mesenchym ontwikkelt de cardiogene regio zich craniaal en lateraal ten opzichte van de neurale plaat. In dit gebied vormen zich aan beide kanten twee afzonderlijke angiogene celclusters die samensmelten tot de endocardiale buizen. Wanneer de embryonale vouwing begint, worden de twee endocardiale buizen in de borstholte geduwd, waar ze beginnen te fuseren. Na ongeveer 22 dagen na de bevruchting is de fusie voltooid.
Ongeveer 18 tot 19 dagen na de bevruchting begint het hart zich te vormen. Het hart begint zich te ontwikkelen nabij het hoofd van het embryo in het cardiogene gebied. Na celsignalering beginnen zich twee strengen of koorden te vormen in het cardiogene gebied. Terwijl deze zich vormen, ontwikkelt zich er een lumen in, op welk punt ze endocardiale buizen worden genoemd. Tegelijkertijd dat de buizen zich vormen, worden ook andere belangrijke hartcomponenten gevormd. De twee buizen migreren samen en fuseren om een enkele primitieve hartbuis te vormen die snel vijf verschillende regio's vormt. Van kop tot staart zijn dit de truncus arteriosus, bulbus cordis, primitieve ventrikel, primitieve atrium en de sinus venosus. Aanvankelijk stroomt al het aderlijke bloed de sinus venosus in en samentrekkingen stuwen het bloed van staart naar kop, of van de sinus venosus naar de truncus arteriosus. De truncus arteriosus zal zich splitsen en de aorta en de longslagader vormen; de bulbus cordis zal zich ontwikkelen tot het rechterventrikel; het primitieve ventrikel zal het linkerventrikel vormen; het primitieve atrium zal de voorste delen van de linker- en rechterboezem en hun aanhangsels worden en de sinus venosus zal zich ontwikkelen tot het achterste deel van het rechteratrium, de sinusknoop en de sinus coronarius.
Positie van de hartbuis thumb|Hart met conus arteriosus Het centrale deel van het cardiogene gebied bevindt zich voor het orofaryngeale membraan en de neurale plaat. De groei van de hersenen en de hoofdplooien duwen het orofaryngeale membraan naar voren, terwijl het hart en de pericardiale holte eerst naar de halsregio en vervolgens naar de borstkas bewegen. Het gebogen deel van het hoefijzervormige gebied breidt zich uit om de toekomstige ventriculaire conus arteriosus (uitstroomkanaal) en de ventriculaire regio's te vormen, terwijl de hartbuis zich blijft uitbreiden. (De conus arteriosus is een conische formatie in het rechter ventrikel, uit wiens top de longslagader ontstaat.) De buis begint aderlijke drainage te krijgen in zijn caudale pool en zal bloed uit de eerste aortaboog en in de dorsale aorta pompen via zijn polaire hoofd. Aanvankelijk blijft de buis vastzitten aan het dorsale deel van de pericardiale holte door een mesodermale weefselplooi die het paraxiaal mesoderm wordt genoemd. Dit mesoderm verdwijnt om de twee pericardiale sinussen te vormen, de transversale en de scheve pericardiale sinussen, die beide zijden van de pericardiale holte verbinden.
Het hartspierweefsel wordt dikker en scheidt een dikke laag van rijke extracellulaire matrix af die hyaluronzuur bevat, dat het endotheel scheidt. Vervolgens vormen mesotheelcellen het pericardium en migreren om het grootste deel van het epicardium te vormen. Vervolgens wordt de hartbuis gevormd door het endocardium, wat de binnenste endotheelbekleding van het hart is en de myocardiale spierwand, wat het epicardium is dat de buitenkant van de buis bedekt.
Vouwen en draaien van het hart De hartbuis blijft zich uitrekken en op dag 23 na de bevruchting, in een proces dat morfogenese wordt genoemd, begint de hartlus. Het hoofddeel buigt in een frontale richting met de klok mee. Het atriale deel begint te bewegen in de richting van de hals en beweegt dan naar links vanaf zijn oorspronkelijke positie. Deze gebogen vorm nadert het hart en voltooit zijn groei op dag 28 na de bevruchting. De buis vormt de atriale en ventriculaire verbindingen die het gemeenschappelijke atrium en het gemeenschappelijke ventrikel verbinden in het vroege embryo. De arteriële bulb vormt het trabeculaire deel van het rechterventrikel. Een kegel zal het ventriculaire conus arteriosusbloed van beide ventrikels vormen. De arteriële stam en de zijtakken zullen het proximale deel van de aorta en de longslagader vormen. De verbinding tussen het ventrikel en de arteriële bulb wordt het primaire intraventriculaire gat genoemd. De buis is verdeeld in hartregio's langs zijn craniocaudale (van kop naar staart) as: het primitieve ventrikel, primitief linkerventrikel genoemd, en de trabeculaire proximale arteriële bulbus, primitief rechterventrikel genoemd. Op dit moment is er in het hart geen tussenschot aanwezig .
Een functionele verklaring voor de draaiing van het hart en de darmen ontbreekt, maar één theorie geeft wel een verklaring voor de evolutie en ontwikkeling van dit fenomeen. Volgens deze axiale draaitheorie komt dit door een draaiing in het lichaam van alle gewervelde dieren die optreedt in het vroege embryo. De draaiing draait het voorste hoofd (met het gezicht en de hersenen) met de klok mee en de rest van de buitenkant van het lichaam tegen de klok in, zodat het gewervelde lichaam aan de buitenkant symmetrisch is. Omdat er geen evolutionaire druk op het hart en de inwendige organen is voor bilaterale symmetrie, worden deze lichaamsdelen uitgesloten van de draaiing en blijven ze asymmetrisch.
Bij de draaiing van het hart ontstaan in het pericard de sinus transversus en de sinus obliquus. De sinus transversus is de tunnelvormige doorgang posterieur aan de aorta en de longstam, en anterieur aan de bovenste holle ader. Deze sinus is klinisch belangrijk omdat het doorvoeren van één uiteinde van de klem door de sinus en het andere uiteinde anterieur aan de aorta/longstam volledige blokkering van de bloeduitstroom mogelijk maakt. De sinus obliquus is een omgekeerde J-vormige weerspiegeling van de holle aders en de longaders. Deze ligt achter de atria (met name het linker atrium) en tussen de linker en rechter longaders.
Ventrikels Sinus venosus thumb|Binnenkant van de dorsale helft van het hart van een menselijk embryo van ongeveer dertig dagen vanaf de bevruchting. Left venous valve: linker klepader, Right venous valve: rechter klepader In het midden van de vierde week na bevruchting krijgt de sinus venosus aderlijk bloed van de polen van de rechter- en linkersinus. Elke pool ontvangt bloed van drie grote aderen: de vitelline-ader, de navelstrengader en de vena cardinal communis. (De vitelline-ader is een ader die bloed afvoert uit de dooierzak en de darmbuis tijdens de zwangerschap.) De sinusopening beweegt met de klok mee. Deze beweging wordt voornamelijk veroorzaakt door de stroming van bloed van links naar rechts, die in deaderlijke circulaie optreedt tijdens de vierde en vijfde week van de ontwikkeling.
Wanneer de vena cardinal communis in de tiende week verdwijnt, blijven alleen de schuine ader van het linkeratrium en de sinus coronarius over. De rechterpool voegt zich bij het rechteratrium om het wandgedeelte van het rechteratrium te vormen. De rechter- en linker klepader fuseren en vormen een uitsteeksel dat bekendstaat als het septum spurium. In het begin zijn deze kleppen groot, maar na verloop van tijd fuseren de linker klepader en het septum spurium met het zich ontwikkelende atrium septum. De bovenste rechter klepader verdwijnt, terwijl de onderste klepader evolueert naar de onderste klep van de holle ader en de coronaire sinusklep.
Hartwand De belangrijkste wanden van het hart worden gevormd tussen dag 27 en 37 na de bevruchting. De groei bestaat uit twee weefselmassa's die actief groeien en elkaar naderen totdat ze samensmelten en iets splitsen in twee afzonderlijke kanalen. Weefselmassa's die endocardiale kussens worden genoemd, ontwikkelen zich tot atrioventriculaire en conotruncale regio's. Op deze plaatsen zullen de kussens helpen bij de vorming van het auriculaire septum, ventriculaire aders, atrioventriculaire kleppen en aorta- en longaders.
Atria Het boezemtussenschot ontwikkelt zich gedurende de eerste en de tweede maand (na de bevruchting) van de foetale ontwikkeling in een aantal fases. Eerst ontwikkelt zich het septum primum, een halvemaanvormig stukje weefsel, dat de eerste scheiding tussen linker en rechterboezem gaat vormen. Omdat het halvemaanvormig is, wordt de verbinding tussen de beide boezems niet geheel afgesloten; de opening die nog blijft heet ostium primum of foramen primum. Gedurende de foetale ontwikkeling kan via deze opening bloed van de rechterboezem naar de linker stromen. Terwijl het septum primum groeit, wordt het ostium primum geleidelijk aan kleiner. Voor het echter helemaal dicht is gegroeid, ontstaat een tweede opening, het ostium secundum, zodat bloed van recht naar links kan blijven stromen.