thumb|400px|Schematische weergave van endochondrale ossificatie en vorming van primaire en secundaire ossificatiecentra thumb|Transmissie elektronenmicrofoto van een chondrocyt, gekleurd op calcium, met de celkern (N) en mitochondriën (M) zichtbaar. thumb|Samenstelling van het hyalien kraakbeen. TEM-afbeelding. (A, B) In het hyalien kraakbeen rangschikken de chondrocyten zich in chondrons en bevatten grote hoeveelheden ruw endoplasmatisch reticulum (rer). Ze synthetiseren kraakbeenmatrix (ca) die bestaat uit een netwerk van type-II collageenfibrillen afgewisseld met proteoglycanen. De secties zijn afkomstig van een zes dagen oude muis en de botten zijn gedemineraliseerd thumb|Chondrocyten in het mitose-stadium Chondrocyten (van Oudgrieks χόνδρος (khóndros) 'kraakbeen' en κύτος (kútos) 'cel') of kraakbeencellen zijn de enige cellen die in gezond kraakbeen worden aangetroffen. Hoewel het woord chondroblast vaak wordt gebruikt om een onvolgroeide chondrocyt te beschrijven, is de term onnauwkeurig, aangezien de voorloper van chondrocyten (die mesenchymatische stamcellen zijn) kan differentiëren in verschillende celtypen, waaronder osteoblasten.
Samen met de intercellulaire stoffen (extracellulaire matrix) vormen de chondrocyten de belangrijkste componenten van kraakbeen.
De chondrocyt is het enige levende bestanddeel van kraakbeen, maar maakt slechts ongeveer 1% van het kraakbeenweefsel uit.Hanns-Peter Scharf et al.: Orthopädie und Unfallchirurgie: Facharztwissen nach der neuen Weiterbildungsordnung. 2. Auflage. Elsevier, Urban&Fischer, 2011, , p. 32–34.
Functie Chondrocyten produceren permanent de bestanddelen van de kraakbeenmatrix, zoals collageenvezels (dat als "netwerk" functioneert), proteoglycanen, hyaluronan en elastinevezels en produceren tevens enzymen die zorgen voor het opruimen ervan als ze zijn opgebruikt.
Chondrocyten behoren tot de vaste bindweefselcellen (fibrocyten, reticulumcellen, osteocyten, ...) en vervullen fundamenteel de functie van secretie en mechanische stabiliteit. Ze communiceren niet met andere cellen en zijn vooral verantwoordelijk voor de vorming van de extracellulaire matrix van kraakbeenweefsel.Chondrozyt (Memento des Originals vom 27. Juni 2015 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. – Definition im Roche Lexikon der Medizin bei tk.de
In de chondrocyten wordt de synthese van eiwitten, RNA en DNA, evenals de celproliferatie en de opname van aminozuren gestimuleerd.Rainer Klinke (Autor), Hans-Christian Pape (Autor), Armin Kurtz (Autor), Stefan Silbernagl (Autor): Physiologie: Lehrbuch. Thieme, Stuttgart; Auflage: 6. vollständig überarbeitete Auflage. (18. November 2009), , p. 531.
De activiteit van chondrocyten wordt verhoogd door thyroxine en testosteron en geremd door cortison, hydrocortison (cortisol) en estradiol.Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomie: Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskopische und mikroskopische Anatomie, Topographie. Steinkopff; Auflage: 10., vollst. überarb. Aufl. (21. September 2007), , p. 47 e.v.
Ontwikkeling Van minst- tot terminaal-gedifferentieerd is de chondrocytaire afstammingslijn: Kolonievormende eenheid-fibroblast Mesenchymatische stamcel/mergstromacel Chondrocyt Hypertrofische chondrocyt
Mesenchymatische (mesoderm oorsprong) stamcellen zijn ongedifferentieerd, wat betekent dat ze kunnen differentiëren in een verscheidenheid aan generatieve cellen die algemeen bekend staan als osteochondrogene (of osteogene, chondrogene, osteoprogenitor, etc.) cellen. Wanneer verwezen wordt naar bot, of in dit geval kraakbeen, verliezen de oorspronkelijk ongedifferentieerde mesenchymatische stamcellen hun pluripotentie, prolifereren en klonteren samen in een dichte verzameling chondrogene cellen (kraakbeen) op de locatie van chondrificatie. Deze chondrogene cellen differentiëren tot zogenaamde chondroblasten, die vervolgens de extracellulaire matrix (ECM) van kraakbeen synthetiseren, bestaande uit een grondsubstantie (proteoglycanen, glycosaminoglycanen voor een laag osmotisch potentieel) en vezels. De chondroblast is nu een volwassen chondrocyt die meestal inactief is, maar nog steeds de matrix kan afscheiden en afbreken, afhankelijk van de omstandigheden.
Celcultuurstudies met overtollige vitamine A remmen de synthese van chondroïtinesulfaat door chondrocyten en veroorzaken de remming van de chondrogenese in het zich ontwikkelende embryo, wat kan resulteren in misvormingen van ledematen.
Chondrocyten ondergaan terminale differentiatie wanneer ze hypertrofisch worden, wat gebeurt tijdens de endochondrale ossificatie. Deze laatste fase wordt gekenmerkt door grote fenotypische veranderingen in de cel.
Bouw thumb|Schematisch voorbeeld van een chondron thumb|Elastisch kraakbeen met isogene chondrocyten thumb|B. Chondrocyten in . Capillairen (pijlpunten) dringen de lacunae van laat hypertrofische chondrocyten binnen. (C) TRAP-kleuring. Chondroclasten (rode kleuring) eroderen het gemineraliseerde kraakbeen en laten blijkbaar de invasie van vaten in de lacunae toe. Pijlpunten wijzen naar osteoblasten. (D) Chondrocyte met gekrompen celkern en ruw endoplasmatisch reticulum (rer) Specifieke eigenschappen Of er sprake is van deling en groepering, waaruit de basisstof bestaat en welke eigenschappen het gevormde kraakbeen heeft, hangt af van het betreffende type kraakbeen of de plaats waar het voorkomt.
Er wordt onderscheid gemaakt tussen: Hyalien kraakbeen (bijv. ribkraakbeen, gewrichtskraakbeen, tracheaalkraakbeen, neuskraakbeen, strottenhoofd: schildkraakbeen, ringkraakbeen). Hyalien kraakbeen is het meest voorkomende type kraakbeen. Aan de rand van het hyaliene weefsel hebben de chondrocyten een elliptische vorm, waarbij de lange as evenwijdig loopt aan het kraakbeenoppervlak - de kraakbeenholte wordt gescheiden van het omringende gebied door collageenvezels (type II). In het kraakbeen zijn ze afgerond met vingervormige uitsteeksels en komen voor in groepen van maximaal 8/10 cellen die zijn gevormd door deling uit een enkele cel (isogene groepen). Verschillende kraakbeenholten worden ook gecombineerd door collageenvezels om functionele eenheden te vormen, de chondronen. Deze zijn elastisch onder druk. Een chondron is omgeven door een territoriale matrix (kraakbeenhalo, celhalo). Vezels die tussen de chondronen lopen, hechten de celstructuur aan het perichondrium of aan het bot. Chondronectine bevordert de adhesie van chondrocyten aan collageen.Luiz Carlos Junqueira (Autor), José Carneiro (Autor), Manfred Gratzl (Hrsg.): Histologie: Neue Approbationsordnung. Springer, Berlin; Auflage: 6., neu übers. überarb.A. (15. September 2004). , p. 82. Fibreus kraakbeen (bijvoorbeeld symphysis schaambeen, tussenwervelschijf, gewrichtskraakbeen: kaakgewricht). De minder elastische chondrocyten van het vezelig kraakbeen zijn in kleine groepen georganiseerd, maar zijn voornamelijk individueel in de matrix aanwezig. Ze zijn langwerpig en worden afgebakend door collageenvezels van zowel type I als type II, waarbij type I qua hoeveelheid domineert. Proteoglycanen komen hier alleen in lage concentraties voor; een perichondrium ontbreekt. Elastisch kraakbeen (bijv. oorkraakbeen, strottenhoofd: strotklepje) Elastisch kraakbeen is zeldzaam en lijkt in eerste instantie op hyalien kraakbeen. Chondrocyten kunnen hier individueel of in kleine groepen voorkomen, ze zijn elastisch en bovendien is de kraakbeenholte gescheiden van de omgeving door collageenvezels (type II). De chondronen hier hebben één of twee, maximaal drie, grote chrondrocyten. Een enkele chondrocyt is omgeven door een lacuna (kraakbeencapsule).
Niet-specifieke eigenschappen Chondrocyten zijn ingebed in de extracellulaire matrix die ze vormen en bevinden zich daar in kleine lacunae. Bovendien vertonen ze slechts een lage metabolische activiteit (bradytrofisch weefsel).Luiz Carlos Junqueira (Autor), José Carneiro (Autor), Manfred Gratzl (Hrsg.): Histologie: Neue Approbationsordnung. Springer, Berlin; Auflage: 6., neu übers. überarb.A. (15. September 2004). , p. 82-83. Voor hun hoge synthetische prestaties beschikken ze over een goed ontwikkeld golgi-apparaat en veel ruw endoplasmatisch reticulum. De structuur van de cel wordt in stand gehouden door de vimentinefilamenten die als een netwerk door het cytoplasma lopen.
De chondrocyten worden geleverd door diffusie vanuit de haarvaten van het perichondrium, en in het geval van gewrichtskraakbeen (dat bij uitzondering geen perichondrium heeft) via de synoviale vloeistof. Kraakbeen heeft geen lymfevaten of zenuwen.Michaela Hartmann, Maria Anna Pabst, Gottfried Dohr: Zytologie, Histologie und Mikroskopische Anatomie: Licht- und elektronenmikroskopischer Bildatlas. Facultas; Auflage: 5., überarbeitete Auflage. (Dezember 2010), , p. 38-39.
Structuur De chondrocyt in de kraakbeenmatrix heeft een afgeronde of polygonale structuur. De uitzondering doet zich voor bij weefselgrenzen, bijvoorbeeld de gewrichtsoppervlakken van gewrichten, waarin chondrocyten afgeplat of schijfvormig kunnen zijn. Intracellulaire kenmerken zijn kenmerkend voor een synthetisch actieve cel. De celdichtheid van volledig dik, menselijk, volwassen, femoraal condyluskraakbeen wordt gehandhaafd op 14,5 (±3,0) × 103 cellen/mm2 van 20 tot 30 jaar. Hoewel chondrocytenveroudering optreedt met het ouder worden, worden mitotische celdelingen niet gezien in normaal volwassen gewrichtskraakbeen. De structuur, dichtheid en synthetische activiteit van een volwassen chondrocyt zijn verschillend afhankelijk van de positie. Afgeplatte cellen zijn parallel aan het oppervlak georiënteerd, samen met de collageenvezels, in de oppervlakkige zone, het gebied met de hoogste celdichtheid. In de middelste zone zijn chondrocyten groter en ronder en vertonen ze een willekeurige verdeling, waarin de collageenvezels ook willekeuriger zijn gerangschikt. In de diepere zones vormen chondrocyten kolommen die loodrecht op het kraakbeenoppervlak zijn georiënteerd, samen met de collageenvezels. Afhankelijk van hun positie binnen de verschillende lagen kunnen chondrocyten verschillend gedrag vertonen. In primaire chondrocytenculturen kunnen deze zonale verschillen in synthetische eigenschappen blijven bestaan. De primaire cilia zijn belangrijk voor de ruimtelijke oriëntatie van cellen in de zich ontwikkelende groeischijf en zijn sensorische organellen in chondrocyten. Primaire cilia werken als centra voor Wnt- en hedgehog-signalering en bevatten mechanosensitieve receptoren voor mechanotransductie. Het primaire cilium van chondrocyten fungeert als een mechanoreceptor voor de cel, die krachten van de extracellulaire matrix naar de cel overbrengt. Elke chondrocyt heeft één cilium en er wordt verondersteld dat het mechanische signalen doorgeeft door middel van buigen als reactie op extracellulaire matrix-belasting. Integrinen zijn geïdentificeerd op de bovenste schacht van het cilium, die fungeren als ankers voor de collageenmatrix eromheen.Wang, N., Lu, Y., Rothrauff, B.B. et al. Mechanotransduction pathways in articular chondrocytes and the emerging role of estrogen receptor-α. Bone Res 11, 13 (2023). Mechanische belasting speelt een fundamentele rol in de gezondheid en ziekte van gewrichtskraakbeen. Fysiologische belasting behoudt de integriteit van kraakbeen, terwijl onvoldoende of overmatige fysieke kracht kan leiden tot degradatie ervan.
Groei kraakbeen Kraakbeengroei (chondrogenese) kan worden onderverdeeld in interstitiële groei (lengtegroei) en appositionele groei (diktegroei), waarbij de laatste het dominante groeitype is.Hans-Georg Liebich: Funktionelle Histologie der Haussäugetiere: Lehrbuch und Farbatlas für Studium und Praxis. Schattauer Verlag, 2004, , p. 87.
Interstitiële groei