thumb|Signaalvelden (vuurvelden) van 7 plaatscellen, in een rat die rondrent op een verhoogde driehoekige baan. Zwarte stippen geven posities aan, gekleurde stippen geven signalen aan, met een andere kleur voor elke plaatscel. thumb|upright=1.5|Bij rattenjongen zend (vuurt) een plaatscel een signaal uit wanneer het dier een bepaalde locatie binnen de omgeving doorkruist; een hoofdrichtingscel (direction cell) met een bepaalde richting vuurt wanneer de kop van het dier in een bepaalde richting staat ten opzichte van de omgeving; en een gridcel met een bepaald raster vuurt op de hoekpunten van een regelmatig, zich herhalend raster dat de omgeving bestrijkt. De plaatscellen en de hoofdrichtingcellen zijn aanwezig wanneer de jongen hun eerste dergelijke verkenning doen; het tijdstip waarop de gridcel verschijnt, is omstreden. Een plaatscel is een soort piramidale zenuwcel in de hippocampus die actief wordt wanneer een dier een bepaalde plek in zijn omgeving betreedt, ook wel het plaatsveld genoemd. Men denkt dat plaatscellen collectief fungeren als een cognitieve representatie van een specifieke locatie in de ruimte, ook wel een cognitieve kaart genoemd. Plaatscellen werken samen met andere soorten zenuwcellen in de hippocampus en omliggende gebieden om dit soort ruimtelijke verwerking uit te voeren. Ze zijn aangetroffen bij diverse dieren, waaronder knaagdieren, vleermuizen, apen en mensen.
Plaatscel-signaalpatronen (vuurpatronen) worden vaak bepaald door stimuli in de omgeving, zoals visuele herkenningspunten, reuk en evenwichtsorgaan stimuli. Plaatscellen kunnen hun signaalpatroon plotseling veranderen, een fenomeen dat opnieuw toewijzen (remapping) wordt genoemd.. Dit opnieuw toewijzen kan in sommige plaatscellen of in alle plaatscellen tegelijk plaatsvinden. Het kan worden veroorzaakt door een aantal veranderingen, zoals in de geur van de omgeving.
Er wordt gedacht dat plaatscellen een belangrijke rol spelen in het episodisch geheugen. Ze bevatten informatie over de ruimtelijke context waarin een herinnering plaatsvond. En ze lijken consolidatie te bewerkstelligen door herhaling te vertonen – het opnieuw activeren van de plaatscellen die betrokken zijn bij een bepaalde ervaring, maar dan op een veel snellere tijdschaal. Plaatscellen vertonen veranderingen met de leeftijd en ziekten, zoals de ziekte van Alzheimer, die mogelijk betrokken zijn bij een afname van de geheugenfunctie.
De Nobelprijs voor Fysiologie of Geneeskunde van 2014 werd toegekend aan John O'Keefe voor de ontdekking van plaatscellen en aan Edvard Moser en May-Britt Moser voor de ontdekking van gridcellen.
Achtergrond Plaatscellen werden voor het eerst ontdekt door John O'Keefe en Jonathan Dostrovsky in 1971 in de hippocampus van ratten. Ze merkten op dat ratten met een afwijking in hun hippocampus slecht presteerden in ruimtelijke taken en veronderstelden daarom dat dit gebied een soort ruimtelijke representatie van de omgeving moest bevatten. Om deze hypothese te testen, ontwikkelden ze chronische elektrode-implantaten, waarmee ze de activiteit van individuele cellen buiten de cellen in de hippocampus konden registreren. Ze merkten op dat sommige cellen activiteit vertoonden wanneer een rat "zich in een bepaald deel van het testplatform bevond, gericht in een bepaalde richting". Deze cellen zouden later plaatscellen worden genoemd. thumb|left|Deze video toont een rat die rondrent in een cirkelvormige omgeving (zwarte lijn) en telkens wanneer een bepaalde cel actief is (rode stippen). De rode stippen clusteren rond één locatie, het plaatsveld van de cel.
In 1976 voerde O'Keefe een vervolgstudie uit, waarin de aanwezigheid werd aangetoond van wat zij plaatseenheden noemden. Deze eenheden waren cellen die op een bepaalde plaats in de omgeving signalen verstuurden (vuurden), het plaatsveld. Ze worden beschreven als cellen met een lage rustsignaalfrequentie (<1 Hz) wanneer een rat zich niet in zijn plaatsveld bevindt, maar een bijzonder hoge signaalfrequentie, die in sommige gevallen meer dan 100 Hz kan zijn, binnen het plaatsveld. Daarnaast beschreef O'Keefe zes speciale cellen, die hij misplace units noemde, die ook alleen op een bepaalde plaats signalen verstuurden, maar alleen wanneer de rat een aanvullend gedrag vertoonde, zoals snuffelen, wat vaak gecorreleerd was met de aanwezigheid van een nieuwe stimulus, of de afwezigheid van een verwachte stimulus. De bevindingen ondersteunden uiteindelijk de theorie van de cognitieve kaart, het idee dat de hippocampus een ruimtelijke representatie bevat, een cognitieve kaart van de omgeving.
Er is veel discussie geweest over de vraag of de functie van plaatscellen in de hippocampus afhankelijk is van oriëntatiepunten in de omgeving, van omgevingsgrenzen, of van een interactie tussen beide. Bovendien vertrouwen niet alle plaatscellen op dezelfde externe signalen. Een belangrijk onderscheid in signalen is lokaal en distaal, waarbij lokale signalen in de directe omgeving van een proefpersoon verschijnen, terwijl distale signalen ver weg zijn en meer als oriëntatiepunten fungeren. Individuele plaatscellen blijken een van beide te volgen of op beide te vertrouwen. Bovendien kunnen de signalen waarop de plaatscellen vertrouwen afhangen van eerdere ervaringen van de proefpersoon en de opvallendheid van het signaal.
Er is ook veel discussie geweest over de vraag of piramidecellen in de hippocampus daadwerkelijk niet-ruimtelijke informatie coderen, naast ruimtelijke informatie. Volgens de cognitieve kaarttheorie is de primaire rol van de hippocampus het opslaan van ruimtelijke informatie via plaatscellen en is de hippocampus biologisch ontworpen om een proefpersoon van ruimtelijke informatie te voorzien. Recente bevindingen, zoals een onderzoek waaruit blijkt dat plaatscellen reageren op niet-ruimtelijke dimensies, zoals de frequentie van geluid, zijn in strijd met de theorie van de cognitieve kaart. In plaats daarvan ondersteunen ze een nieuwe theorie die stelt dat de hippocampus een algemenere functie heeft in het coderen van continue variabelen en locatie is nu eenmaal een van die variabelen. Dit past bij het idee dat de hippocampus een voorspellende functie heeft.
Relatie tot gridcellen thumb|upright=1.2|left|Gridcellen en plaatscellen werken samen om de positie van het dier te bepalen Er is geopperd dat plaatscellen afgeleiden zijn van gridcellen, piramidecellen in de entorinale schors. Deze theorie suggereert dat de plaatsvelden van de plaatscellen een combinatie zijn van verschillende gridcellen, die hexagonale, rasterachtige activiteitspatronen vertonen. De theorie wordt ondersteund door computermodellen. De relatie kan ontstaan door Hebbiaans leren. Maar gridcellen spelen mogelijk een meer ondersteunende rol bij de vorming van plaatsvelden, zoals padintegratie-input. Men denkt dat dieren padintegratie gebruiken voor gegist bestek. Een andere niet-ruimtelijke verklaring voor de hippocampusfunctie suggereert dat de hippocampus clustering van input uitvoert om representaties van de huidige context te produceren – ruimtelijk of niet-ruimtelijk.[
Eigenschappen Plaatsvelden Plaatscellen zenden signalen (vuren) in een specifiek gebied van een omgeving uit, bekend als een plaatsveld. Plaatsvelden zijn grofweg analoog aan de receptieve velden van sensorische neuronen, in die zin dat het singaal uitzendende gebied overeenkomt met een gebied van sensorische informatie in de omgeving. In tegenstelling tot receptieve velden vertonen plaatscellen echter geen topografie, wat betekent dat twee aangrenzende cellen niet noodzakelijkerwijs aangrenzende plaatsvelden hebben. Plaatscellen zenden signalen uit in pieken met uitbarstingen met een hoge frequentie binnen het plaatsveld, maar buiten het plaatsveld blijven ze relatief inactief. Plaatsvelden zijn allocentrisch, wat betekent dat ze gedefinieerd zijn ten opzichte van de buitenwereld in plaats van het lichaam. Door te oriënteren op basis van de omgeving in plaats van het individu, kunnen plaatsvelden effectief werken als neurale kaarten van de omgeving. Een typische plaatscel zal slechts één of een paar plaatsvelden hebben in een kleine laboratoriumomgeving. In grotere omgevingen is echter aangetoond dat plaatscellen meerdere, meestal onregelmatige plaatsvelden bevatten. Plaatscellen kunnen ook richtingsgevoeligheid vertonen, wat betekent dat ze alleen op een bepaalde locatie een signaal zullen zenden, wanneer ze in een bepaalde richting gaan.
Opnieuw toewijzen (remapping) left|thumb|Een voorbeeld van het opnieuw toewijzen van plaatscellen, waarbij de locatie van het plaatsveld van cel 1 verandert tussen omgevingen, en waarbij cel 2 zijn plaatsveld verliest in omgeving 2. Het opnieuw toewijzen verwijst naar de verandering in de kenmerken van het plaatsveld die optreedt wanneer een proefpersoon een nieuwe omgeving ervaart of dezelfde omgeving in een nieuwe context. Dit fenomeen werd voor het eerst gerapporteerd in 1987 en men denkt dat het een rol speelt in de geheugenfunctie van de hippocampus. Er zijn grofweg twee soorten van opnieuw toewijzen: globale opnieuw toewijzen en gedeeltelijk opnieuw toewijzen. Wanneer globale opnieuw toewijzen plaatsvindt, worden de meeste of alle plaatscellen opnieuw toegewezen, wat betekent dat ze een plaatsveld verliezen of winnen, of dat hun plaatsveld van locatie verandert. Gedeeltelijk opnieuw toewijzen betekent dat de meeste plaatsvelden onveranderd blijven en slechts een klein deel van de plaatscellen opnieuw toegewezen wordt. Enkele van de veranderingen in de omgeving, waarvan is aangetoond dat ze opnieuw toewijzen veroorzaken, zijn onder andere veranderingen in de vorm of grootte van de omgeving, de kleur van de muren, de geur in de omgeving, of de relevantie van een locatie voor de taak die moet worden uitgevoerd.
Faseprecessie De activering van plaatscellen wordt getimed ten opzichte van lokale thètagolven, een proces dat faseprecessie wordt genoemd. Bij het betreden van een plaatsveld zullen plaatscellen uitbarstingen van signalen geven op een bepaald punt in de fase van de onderliggende thetagolven. Naarmate een dier echter door het plaatsveld beweegt, zal de activering steeds eerder in de fase plaatsvinden. Men denkt dat dit fenomeen de nauwkeurigheid van de plaatscodering verhoogt en bijdraagt aan de plasticiteit, die nodig is voor het leerproces.
Richtinggevendheid thumb|Een eenvoudig zelfgemaakt doolhof met acht armen met radiale armen en zijwanden om kruisen tussen de armen te voorkomen. In sommige gevallen vertonen plaatscellen richtinggevendheid, wat betekent dat ze alleen op een locatie een signaal uitzenden wanneer het onderwerp zich in een bepaalde richting beweegt. Ze kunnen echter ook omnidirectioneel zijn, wat betekent dat ze ongeacht de richting waarin het onderwerp zich beweegt, een signaal uitzenden. Het gebrek aan richtinggevendheid in sommige plaatscellen kan met name voorkomen in verarmde omgevingen, terwijl in complexere omgevingen de richtinggevendheid juist versterkt is. Het doolhof met de radiale armen is zo'n omgeving waar wel richtinggevendheid voorkomt. In deze omgeving kunnen cellen zelfs meerdere plaatsvelden hebben, waarvan er één sterk richtinggevend is en de andere niet. In virtuele werkelijkheidcorridors is de mate van richtinggevendheid in de populatie plaatscellen bijzonder hoog. De richtinggevendheid van plaatscellen blijkt voort te komen uit het gedrag van het dier. Zo raken de receptieve velden scheef wanneer ratten een lineair spoor in één richting afleggen. Recente theoretische studies suggereren dat plaatscellen een opvolgerrepresentatie coderen die de huidige toestand in kaart brengt met de voorspelde opvolgertoestanden en dat uit dit formalisme richting ontstaat. Dit computorraamwerk biedt ook een verklaring voor de vervorming van plaatsvelden rond obstakels.
Sensorische invoer