thumb|upright|Een struisvogel beweegt zich bipedisch voort Bipedie of tweevoetigheid is voortbeweging – lopen of hardlopen – op de twee achterste ledematen. Een diersoort is tweevoetig als deze zich primair zo voortbeweegt. Naast deze obligate bipedie en de incidentele bipedie van dieren die dit in een enkel geval gebruiken, is er een tussenvorm van facultatieve bipedie waarbij het wel een belangrijke voortbewegingsvorm is.
De mens is de bekendste tweevoetige soort. Andere primaten met dezelfde voorouders als de mens, als de chimpansee, bonobo en gorilla bewegen zich slechts incidenteel voort op de achterste ledematen. Andere tweevoetige diersoorten zijn schubdierachtigen, vogels, kangoeroes, springhazen en notomys. Eerder in de evolutie kwamen tweevoetige dieren voor onder andere bij de tweevoetige Theropoda, met onder ander Tyrannosaurus. Sommige vogels zoals pinguïns kunnen zich maar moeizaam verplaatsen aan land. Struisvogels daarentegen zijn de snelste vogels op de grond en de snelste landdieren op twee poten. Ze halen topsnelheden tot 70 km/u.
Springen Kangoeroes, springhazen en notomys bewegen zich in tegenstelling tot de andere dieren met het springen met beide achterpoten tegelijk. Sommige vogels bewegen zowel met de spring- als de wandelmethode. Kangoeroes kunnen zich efficiënt voortbewegen doordat spieren en pezen gebruikt worden als elastiek om kinetische energie tijdelijk op te slaan in potentiële energie die dan weer te hergebruiken bij het afzetten. Bij lage snelheid is de kangoeroe niet tweevoetig.
Mens Bij primaten is bipedie een niet-alledaagse of facultatieve vorm van voortbewegen en alleen bij mensen is dit de primaire manier.
Voor de mens was de evolutie naar bipedie de eerste stap in het proces van hominisatie, nog voor de ontwikkeling van grotere hersenen. De exacte aanzet tot die tweevoetigheid is niet zeker, maar klimaatverandering lijkt hierbij een belangrijke rol te hebben gespeeld, al is ook dat onderwerp van discussie. Zo stelt Tim D. White [...] “environment” and “climate change” do not cause evolution—differential fitness dependent on myriad adaptations within specific habitats does. (2014): 'Is the “Savanna Hypothesis” a Dead Concept for Explaining the Emergence of the Earliest Hominins?' in Current Anthropology, Volume 55, Number 1, p. 59-81
Binnen dit idee van klimaatverandering bestaat de savannehypothese al lang. In deze hypothese is de achteruitgang van tropische bossen naar savanne de aanzet voor vroege hominini tot bipedie. Vaak werd dit impliciet aangenomen, maar sommige vroege auteurs zagen savannes specifiek als open graslanden, terwijl anderen een mozaïek van omgevingen zagen, van bosgebieden tot graslanden. Sinds de jaren 1990 krijgt deze hypothese meer kritiek. De open-graslanden-versie wordt meestal afgewezen, terwijl de mozaïekversie nog steeds relatief breed gedragen wordt, hoewel de overgang van bos naar savanne waarschijnlijk geleidelijker is verlopen dan eerder werd gedacht. Een andere hypothese is dat de vroege hominini al tweevoetig waren toen zij de dichte bossen verlieten. De wateraaphypothese kent ook haar aanhangers, al is dat tegenwoordig vooral in de afgezwakte versie, de waterkanthypothese.
Binnen die omgevingshypotheses zijn er vele verschillende hypotheses over de specifieke mechanismes die leiden tot tweevoetigheid. Deze zijn gecategoriseerd door Michael D. Rose waar latere auteurs aanvullingen op hebben gegeven. (1981): 'The Process of bipedalization in hominids' in ; Origine(s) de la bipédie chez les hominides, Centre National de la Rechérche Scientifique
Van de voorouders van de moderne mens was de meerderheid tweevoetig, waar bij de vroege hominini nog over een goede klimvaardigheid beschikten. Anatomische verschillen en de gang wijzen daarbij veelal op een rechtopstaande houding en aanzet tot tweevoetigheid. Met het geslacht Homo werd de tweevoetigheid volledig.
Voortbeweging mensachtigen Terwijl de mens exclusief tweevoetig is, hebben de andere Hominidae of mensachtigen geen exclusieve vorm van voortbeweging. De orang-oetan of Pongo leeft vrijwel volledig in de bomen en doet aan klauteren, klimmen, brachiatie (armslingeren), viervoetig lopen door de takken, tweevoetig lopen over takken door hoger gelegen takken vast te houden en vuistlopen op de grond.
De chimpansee of Pan en de gorilla zijn veelzijdiger dan zowel orang-oetan als mensen, aangezien zij hun tijd evenrediger verdelen tussen bomen en de grond. Op de grond doen zij vooral aan knokkellopen, zowel snel als langzaam. Als zij op twee benen staan, is dit veelal terwijl zij zichzelf ondersteunen aan takken met hun voorste ledematen. Chimpansees (Pan troglodytes) maken ook op grote takken gebruik van knokkellopen.
De gang van een chimpansee is met gebogen knie en gebogen heup (bent-knee, bent-hip, BKBH), wat resulteert in een schuifelende loop, al zijdelings zwaaiend.
De gang van de mens kent een efficiënter gestrekt been tijdens het hielcontact (heel-strike). Dit is het begin van de standfase en hierbij staat de voet naar boven gebogen, in dorsiflexie. Daardoor raakt de rest van de voet de grond nog niet, iets wat bij de chimpansee nauwelijks het geval is. De rest van de voet volgt daarna. Daarna buigt de voet naar beneden, in plantaire flexie, waarbij de bal van de voet het gewicht gaat dragen. Daarmee kan de voet zich afzetten en begint de zwaaifase waarbij het andere been naar voren zwaait. Zodra deze volledig staat kan de eerste voet de laatste afzet (toe-off) doen met de grote teen.
Anatomische verschillen Er zijn de nodige anatomische verschillen tussen de moderne mens en mensapen. Van niet alle verschillen is helemaal duidelijk in hoeverre deze nodig zijn geweest voor de ontwikkeling van tweevoetigheid of dat ze daar juist een gevolg van waren.
+Anatomische verschillen (2007), p. 1486 Eigenschap Homo sapiens Afrikaanse Hominidae Functioneel belang voor H. sapiens Positie en oriëntatie van foramen magnum of achterhoofdsgat In het transversale vlak Hellend, verder naar achter Verticale houding van wervelkolom Vorm van wervelkolom S-vormige lordose C-vormig zonder lordose Betere ondersteuning van rechtopstaande romp Tussenwervelindex Laag, ~72 Hoog, Pan 103-105, Gorilla ~115 en Pongo ~139 Langere paslengtes Grootte van wervellichamen Groter, vooral lendenwervels Kleiner Verhoogde belastbaarheid van rechtopstaande romp Vorm van darmbeen in heup Kort, breed, gebogen Lang, smal, plat Steun voor rechtopstaande romp Vleugel van darmbeen Steekt naar voren Steekt opzij Steun voor rechtopstaande romp Afstand tussen heup en SI-gewricht Klein Groot Efficiëntere gewichtsoverdracht tussen wervelkolom en heupgewricht Grootte van heupkom Groot Klein Vergrote gewichtsoverdracht via heupgewricht Spina iliaca anterior inferior Aanwezig Afwezig/ zwak Aanhechtingsplaats voor sterke darmbeen-dijbeenband, helpt het evenwicht te bewaren door te voorkomen dat bij de dij hyperextensie optreedt Grootte van heupkop Groot Klein Vergrote gewichtsoverdracht via heupgewricht Verdeling van hard bot in de dijbeenhals Inferior dikker Gelijkmatig Vergrote gewichtsoverdracht via heupgewricht Bicondylaire stand van dijbeen Valgus Afwezig/ varus Plaatsing van het onderbeen dichter bij mediaan vlak Lengte van condylen van het dijbeen Condylus medialis femoris langer Gelijk Helpt mediale rotatie van dijbeen en slotstrekking van kniegewricht bij hielcontact en afzet Stand van onderkant van het scheenbeen Haaks op de lange as van het scheenbeen Meer zijdelings hellend Maakt een beweging van de knie recht over de voet mogelijk Plantaire uitsteeksels op hielbeen Twee Een Maakt een stabiel hielcontact mogelijk Voetgewelf Longitudinaal en dwars Afwezig Werkt als schokdemper en behoudt de stijfheid van de voet tijdens de standfase Opponeerbare grote teen Afwezig Aanwezig Efficiënte voetafzet, verlies van greep Lengte voetwortel Lang Kort Efficiëntere hefboomwerking in de voet Lengte straal (middenvoetsbeen en teen) II-V Kort Lang Efficiëntere hefboomwerking in de voet Robuustheid middenvoetsbenen 1 > 5 > 4 > 3 > 2 1 > 3 > 2 > 4 > 5 Grotere gewichtsoverdracht langs de laterale rand van de voet Kromming middenvoetsbenen Plat Gekromd Verlies van greep
thumb|Skelet van mens en gorilla De grootste verschillen zijn in het bekken en de onderste ledematen te vinden. Aangezien tijdens de zwaaifase slechts een been op de grond staat, is evenwicht een belangrijke factor. Veel is er dan ook op gericht om de neerwaartse kracht zo dicht mogelijk bij het mediane vlak te houden.
Door de aangepaste vorm van het bekken kunnen de kleine bilspieren zich naast het bekken bevinden. Door deze aan te spannen, wordt de romp tijdens het lopen richting het staande been getrokken, wat het evenwicht ten goede komt.
thumb|left|Stand van dijbeen bij chimpansee, Lucy en mens De bicondylaire stand van het dijbeen – genua valga of x-benen – lijkt dan meer een gevolg van tweevoetigheid. Bij geboorte hebben de meeste mensen genua vara of O-benen en bij hen die nooit gelopen hebben valgiseren de benen niet, waarmee de bicondylaire stand eerder epigenetisch is. Bij de andere Hominidae staat het dijbeen recht.
De bicondylaire stand is het gevolg van het hoogteverschil tussen de condylen van het dijbeen. De condylus medialis femoris (binnenste knobbel van dijbeen) is langer dan de condylus lateralis femoris (buitenste knobbel). Tijdens extensie (strekking) en flexie (buiging) van de knie draait het scheenbeen ten opzichte van het dijbeen. Zonder deze rotatie zou de buitenste knobbel van het dijbeen bij een gestrekt been het scheenbeen niet meer raken. Bij een gebogen been kan de knie nog vrij roteren, maar in het laatste deel is er een gedwongen exorotatie van het scheenbeen ten opzichte van het dijbeen. Deze slotrotatie geeft de knie extra stabiliteit tijdens hielcontact en afzet.
De menselijke voet is geheel aangepast aan tweevoetigheid en heeft de greepmogelijkheid volledig verloren. De andere Hominidae hebben nog een opponeerbare grote teen, bij de mens staat deze in dezelfde richting als de andere tenen. Het voetgewelf werkt als schokdemper tijdens het hardlopen, terwijl de andere Hominidae hun gewicht dragen met de middenvoet. De relatief lange voetwortel bij de mens is gunstig voor de hefboomwerking van de voet.
Mogelijke mechanismes Er zijn vele verschillende mechanisme bedacht die geleid zouden kunnen hebben tot tweevoetigheid. Een deel daarvan ontstond voordat er fossiele overblijfselen waren gevonden, terwijl de vondst van de Javamens – naar later bleek een Homo erectus – in 1890 lange tijd sceptisch benaderd werd. Dat gold ook voor de vondst van het Taungkind, een schedel van een Australopithecus africanus die in 1924 in Zuid-Afrika werd gevonden. Vroege hypotheses waren daardoor vooral theoretisch en gebaseerd op de vergelijkende anatomie tussen mensen en bestaande en uitgestorven apen. Met de vondst van meer fossielen, vooral uit Oost-Afrika, werden de hypotheses steeds fossiel-gerichter, tot op het punt dat achterliggende drijfveren uit het zicht verdwenen.
Aangezien de evolutie naar tweevoetigheid de nodige anatomische veranderingen met zich meebrengt en ook relatief uniek is in de dierenwereld, is het waarschijnlijk dat er een sterke selectiedruk is geweest. Klimaatverandering is in veel hypotheses een belangrijke factor en al heeft de savannehypothese de nodige kritiek gekregen, het lijkt waarschijnlijk dat de overgang van tropische bossen naar een gevarieerder landschap een belangrijke rol heeft gespeeld. Binnen die omgevingshypothese is een reeks van mechanismehypotheses opgesteld.
Vrijmaken van voorste ledematen