Homo rudolfensis

Homo rudolfensis is een uitgestorven mensensoort van ongeveer twee miljoen jaar (2 Ma) oud die in Oost-Afrika leefde.

Van 1971 af werden in Kenia resten gevonden van een mensachtige. Eerst werd gedacht dat die zeer oud waren en de vroegste fossielen van het geslacht Homo die men kende. Het zou een nog onbekende soort zijn. Eind jaren zeventig bleek dat ze fout gedateerd waren. Ze werden daarna toegewezen aan de al benoemde soort Homo habilis. Midden jaren tachtig concludeerden veel onderzoekers dat er toch twee soorten waren. In 1986 werd een aparte soort Pithecanthropus rudolfensis benoemd. De soortaanduiding verwijst naar het Rudolfmeer. In 1989 werd voor het eerst de soortnaam Homo rudolfensis gebruikt. Sommige wetenschappers menen echter dat het toch om H. habilis gaat. De verschillen zouden slechts op individuele variatie wijzen of een andere bouw van mannen en vrouwen. Andere onderzoekers denken dat er toch twee soorten zijn maar dat die niet samenvallen met het traditionele onderscheid tussen H. rudolfensis en H. habilis. Er is geen overeenstemming over welk fossiel bij welke soort hoort. Er zijn geen ledematen of wervels met zekerheid aan H. rudolfensis toe te wijzen. Vaak worden de soorten in wetenschappelijke publicaties samengevoegd onder de noemer "vroege Homo".

Als H. rudolfensis een aparte soort is, was hij wellicht groter dan H. habilis, met een ruimer hersenvolume en een meer rechthoekig profiel van de bovenkaken in onderaanzicht. Hij zou 160 centimeter lang kunnen zijn geweest, bij een gewicht van rond de zestig kilogram. Net als bij H. habilis waren de voortanden relatief breed en de kiezen relatief groot.

Er zijn geen aanwijzingen dat de levenswijze anders was dan bij H. habilis. Daarover bestaan overigens maar zeer beperkte gegevens. Het is wel gedacht dat bij de vroege Homo jacht een belangrijkere rol speelde wat de eiwitten voor de grotere hersenen leverde die weer een actiever jagen mogelijk maakten. Er is echter geen bewijs voor de langere benen die een achtervolgingsjacht op groot wild effectief zouden maken. Planten moeten een belangrijk deel van het dieet hebben uitgemaakt.

In fylogenetische analyses waarin H. rudolfensis en H. habilis als aparte taxa werden ingevoerd, vielen ze meestal op drie posities uit. Meestal zijn het zustersoorten, dus het nauwst aan elkaar verwant. Dat kan een aanwijzing zijn dat ze eigenlijk één soort vormen. In andere gevallen staat een van de twee dichter bij de moderne mens. Soms is dan de andere de voorouder van de robuuste australopitheken.

Vondst en naamgeving KNM-ER 1470 thumb|Richard Leakey In 1971 en 1972 werden door een team van Richard Leakey fossielen van deze soort gevonden bij het Rudolfmeer in Kenia, tegenwoordig het Toerkanameer geheten. (2005).Human evolution : an illustrated introduction. Blackwell, London. 5de druk. pp. 129-130 De belangrijkste vondst was door Bernard Ngeneo die een schedel aantrof, specimen KNM-ER 1470. De gevonden schedel bestond uit honderden botstukjes die door de vrouw van Richard, Meave, in elkaar gezet werden. Daarnaast werden het rechterdijbeen KNM-ER 1472 en het linkerdijbeen KNM-ER 1481 (het laatste in 1971) ontdekt door Dr. John Harris; en een bovenste uiteinde van een dijbeen, specimen KNM-ER 1475, door Kamoya Kimeu. left|thumb|upright|KNM-ER 1470 Al in eerste instantie leidde KNM-ER 1470 tot een grote controverse. Alan Cyril Walker reconstrueerde de schedel langwerpiger en meende dat die in het geslacht Australopithecus moest worden geplaatst. Richard Leakey echter wees de vondsten toe aan een, nog onbepaalde, Homo sp. De ouderdom werd geschat op wel 2,9 miljoen jaar,Dunsworth, Holly M. (2007), Human Origins 101. Greenwood: Westport. pp. 75, 81, 84 en minstens 2,61 miljoen jaar.Leakey, R.E.F. 1973. "Evidence for an Advanced Plio-Pleistocene Hominid from East Rudolf, Kenya". Nature. 242(5398): 447–450 Dat zou impliceren dat het geslacht Homo ouder was dan enige vondst van Australopithecus die in 1972 gedaan was. Het bevestigde de diepe overtuiging van Richards vader Louis Leakey dat "de mens" van zeer hoge ouderdom moest zijn. Hij kon nog net de triomf van zijn zoon meemaken voor te overlijden. Aan de vondst werd een enorme publiciteit gegeven.

Veel andere onderzoekers betwijfelden de datering, die gebaseerd was op een analyse van de Kay Behrensmeyer Site Tuff, een laag vulkaanas, door middel van de kalium-argonmethode. De fauna van de vindplaats bij het Toerkanameer leek meer op die van jongere Oost-Afrikaanse vindplaatsen die goed gecorreleerd konden worden door de tanden van snel evoluerende zwijnen als gidsfossiel te gebruiken. De radiometrische datering was wat onzeker omdat delen van de tufsteen jongere data opleverden. Dat werd verklaard door overprinting aan te nemen, i.c. een verandering van het kaliumgehalte van het gesteente door chemische verwering. In 1975 liet William Bishop in Londen hierover een conferentie houden, Geological Background to Fossil Man, waarbij velen al concludeerden dat de schedel jonger was. Een tweede team, uit Berkeley, had de tufsteen nog eens onderzocht en onderscheidde twee lagen met een ouderdom van 1,8 en 1,6 miljoen jaar. Opnieuw werden metingen verricht. De fission track-methode, het tellen van radioactieve sporen in zirconen, leek eerst een hoge ouderdom te bevestigen maar na correctie voor een onbewuste beïnvloeding van de waarnemingen kwam weer een ouderdom van 1,8 miljoen jaar uit de bus. In 1977 werd de ouderdom door Timothy White, die door Leakey gevraagd was de varkensfossielen nog eens onafhankelijk te onderzoeken, bijgesteld naar een kleine twee miljoen jaar.White, T.D. & Harris, J.M. 1977. "Suid Evolution and Correlation of African Hominid Localities". Science. 198 (4312): 20 Richard Leakey zag zich in 1978 gedwongen zich hierbij aan te sluiten. Meestal werden de vondsten nu toegewezen aan Homo habilis.

De andere onderzoekers viel ook al gauw op dat er toch fundamentele verschillen met H. habilis leken te zijn.Stringer, Christopher B. 1986. "The credibility of Homo habilis". In: Topics in primate and human evolution. Bernard A. Wood, Lawrence B. Martin, and Peter Andrews, eds. pp. 266–294. New York: Liss Dat was deel van het probleem dat binnen het aan Homo habilis toegewezen materiaal een grote variabiliteit bestond. Men begon naar de oorspronkelijke fossielen uit de Olduvaikloof te verwijzen als H. habilis sensu stricto en naar de andere fossielen als H. habilis sensu lato. Specimen KNM-ER 1470 bepaalde voor een groot deel wat H. habilis "in ruime zin" dan was.

Homo rudolfensis wordt benoemd thumb|Het lectotype KNM-ER 1470 kan op verschillende manieren gereconstrueerd worden In 1986 benoemde de Rus Valerii Pawlowitsj Aleksejew in een boek de soort Pithecanthropus rudolfensis.Valerii P. Alexeev, 1986, The Origin of the Human Race. Progress Publishers, Moskou De soortaanduiding verwijst naar de herkomst bij het Rudolfmeer. KNM-ER 1470 is het lectotype. In 1987 werd de soort door Bernard Wood onder voorbehoud in Homo geplaatst, maar de combinatie Homo rudolfensis werd daarbij nog niet gebruikt.Wood B.A. 1987. "Who is the real Homo habilis?" Nature 327: 187 – 188 In 1989 werd de soort Homo rudolfensis door Collin Peter Groves gepubliceerd.Groves, C.P. 1989. A Theory of Human and Primate Evolution, Clarendon Press, Oxford In 1991 herhaalde Wood zijn conclusie dat er twee soorten waren.Wood, B.A. 1991. Koobi Fora Research Project, Volume 4: Hominid Cranial Remains. Clarendon Press In 1992 dacht Wood dat hij de eerste was die de nieuwe combinatie gebruikte.Wood, B. A. 1992. "Origin and early evolution of Homo". Nature 355: 783–790 In 1999 werd door G.E. Kennedy gesteld dat de soort niet geldig benoemd zou zijn wegens een onvoldoende beschrijving en omdat Aleksejew geen holotype aanwees.Kennedy G.E. 1999. "Is “Homo rudolfensis” a valid species?" Journal of Human Evolution 36: 119-121 In dezelfde editie van het Journal of Human Evolution uit 1999 hierop reagerend, wees Wood uit het door Aleksejew aangemerkte materiaal KNM-ER 1470 aan als het lectotype, ontkennend dat de beschrijving, hoewel summier, onvoldoende was geweest volgens de minimale eisen die het ICZN daaraan stelt,De code eist slechts dat enig kenmerk wordt aangegeven dat onderscheidend bedoeld is, niet dat dit ook werkelijk onderscheidt welke code Kennedy overigens slecht begrepen zou hebben: ze dacht dat namen niet geldig in boeken benoemd konden worden en dat een etymologie een noodzakelijke voorwaarde was. Hij gaf wel toe de naam van Aleksejew niet tussen haakjes gezet te hebben, zoals de gewoonte is als de soortnaam wordt veranderd.Wood B.A. 1999. "Homo rudolfensis Alexeev, 1986, fact or phantom?" Journal of Human Evolution 36: 115 – 118 Al eind twintigste eeuw was er een sterke neiging de soort als "echt" te beschouwen.Lieberman D.E., Wood B.A. & Pilbeam D.R. 1996. "Homoplasy and early Homo: an analysis of the evolutionary relationships of H. habilis sensu stricto and H. rudolfensis". Journal of Human Evolution 30: 97–120

In 2003 hernoemde David Cameron de soort naar Kenyanthropus rudolfensis.Cameron, D.W. 2003. "Early hominin speciation at the Plio/Pleistocene transition". HOMO. 54(1): 1–28 Dit heeft weinig navolging gevonden.

Verdere vondsten left|thumb|upright|UR 501 In 1991 wees Bernard Wood een aantal specimina aan H. rudolfensis toe. Daartoe behoorde specimen KNM-ER 3732: een stuk schedeldak en een linkerjukbeen. KNM-ER 3891 bestaat uit stukken bovenkaak en verder schedelfragmenten. Verder beschreef hij de onderkaken KNM-ER 819, KNM-ER 1482, KNM-ER 1483, KNM-ER 1801 en KNM-ER 1802. Sommige daarvan lijken oppervlakkig op de kaken van Paranthropus boisei maar zijn niet zo extreem megadont en robuust zodat ze van een vorm van Homo zouden kunnen zijn, waarvoor H. rudolfensis dan de voor de hand liggende kandidaat is.Wood, Bernard A. 1991. Hominid cranial remains, vol. 4 of Koobi Fora research project. Oxford: Clarendon