De pipa (Pipa pipa) is een kikker uit de familie tongloze kikkers (Pipidae). Het is een van de bekendste en tevens een van de grootste vertegenwoordigers van de tongloze kikkers.
De kikker komt voor in grote delen van noordelijk Zuid-Amerika, de habitat bestaat uit grotere en kleinere wateren. De pipa is veel en langdurig onderzocht en wordt in groten getale in gevangenschap gehouden waardoor er veel bekend is over de biologie en levenswijze.
De pipa heeft kleine ogen en neemt zijn omgeving waar met behulp van de zeer gevoelige tastorgaantjes aan de poten. De kikker is sterk gebonden aan een leven in water en komt er zelden uit.
Naamgeving De pipa wordt ook wel Surinaamse pad of Surinaamse pipa genoemd. In andere talen wordt vaak een equivalent van Surinaamse pad gebruikt, zoals het Engelse 'Surinam toad' en het Bosnische 'Surinamska krastača'. In het Duits wordt de soort met 'große wabenkröte' aangeduid, wat vrij vertaald 'grote honingraatkikker' betekent. Deze naam slaat op het honingraatachtig patroon van de eieren die zich in de rughuid van de moeder bevinden gedurende de embryonale en larvale ontwikkeling.
Er is veel onderzoek gedaan naar de biologie en omdat de soort onder andere in de voormalige Nederlandse kolonie Suriname voorkomt is er veel over onderzocht en geschreven in de Nederlandse taal. Namen die in een publicatie van 1764 worden genoemd zijn 'Surinaamsche water-padde', en 'Surinaamsche kikvorsch'.
Verspreiding en habitat De pipa komt voor in het noorden en midden van Zuid-Amerika. De soort komt voor in delen van de landen Bolivia, Brazilië, Colombia, Ecuador, Frans-Guyana, Guyana, Suriname, Trinidad en Tobago en Venezuela. De 'gewone' pipa heeft van alle vertegenwoordigers uit het geslacht Pipa het grootste verspreidingsgebied.
De habitat bestaat uit stromende rivieren in de riviersystemen van de Amazone en de Orinoco. De soort komt tot diep in het binnenland voor in boskreekjes en andere kleinschalige wateren. De kikker bewoont echter alleen laaggelegen gebieden, van echte laaglanden rond zeeniveau tot niet meer dan 400 meter boven zeeniveau. De pipa is erg gevoelig voor vervuiling. De pipa is een nachtdier die zich overdag onderwater verschuilt tussen waterplanten of stenen.
Uiterlijke kenmerken thumb|Zwemmend exemplaar waarbij de poten goed zichtbaar zijn thumb|Tenen dragen zwemvliezen en vingers hebben kleine uitsteeksels.
De pipa is een vrij grote soort die een lichaamslengte bereikt van ongeveer 10 tot 15 centimeter. De lichaamskleur is bruin tot grijs. De meeste kikkers zijn vrij uniform wat betreft de lichaamsbouw, maar de tongloze kikkers waartoe de pipa behoort zijn hierop een duidelijke uitzondering. Het lichaam is zeer sterk afgeplat en is bijna vierkant wat betreft omtrek. De kop is juist driehoekig van vorm en is niet alleen afgeplat maar tevens dorsaal verbreed, met name aan de achterzijde van de schedel. De ogen zijn zeer klein en aan de voorzijde van de snuit gelegen. Alleen aan de typisch kikkerachtige, gebogen voor- en achterpoten is af te lezen dat het een kikker betreft. De soort is door Doris Cochran weleens omschreven als een 'aangebrande, vierkante pannenkoek'.
Kop De ogen zijn zeer klein en rond en opmerkelijk kraalachtig, het oog is niet voorzien van een beweeglijk ooglid. De ogen zijn donker van kleur en zijn sterk gedegenereerd. De ogen hebben een ronde pupil, de pipa is door de onderontwikkelde ogen zo goed als blind. De kikker gebruikt zijn vingeruiteinden om zich te oriënteren.
De tong is volledig gedegenereerd, net zoals alle tongloze kikkers waartoe de pipa behoort. Het ontbreken van de tong is een van de vele lichaamsaanpassingen van de pipa en verwanten op het permanent leven in het water. Het tongbeen is nog wel aanwezig en speelt een rol in de communicatie. Pipa's hebben geen kwaakblaas, dat zou ook niet handig zijn omdat deze alleen boven water gebruikt kan worden. In plaats daarvan laten de mannetjes twee schijfvormige botje van het tongbeen langs elkaar bewegen wat een klikkend, metalig geluid veroorzaakt. De mannetjes maken geluiden tijdens een gevecht met een concurrerend mannetje of om hun territorium af te bakenen.
Aan de voorzijde van de kop zijn kleine huidflapjes aanwezig. Twee hiervan, aan weerszijden van de kaak, zijn duidelijk vergroot en goed te zien. De pipa heeft geen tanden, dit in tegenstelling tot de andere soorten uit het geslacht Pipa. Deze hebben alleen tanden in de bovenkaak. Vroeger werden de soorten die tanden bezitten tot een apart geslacht gerekend, Protopipa, maar dit geslacht wordt niet langer erkend.
Lichaam Het lichaam is meestal grijs tot bruin van kleur, door de vierkante lichaamsvorm lijkt het dier nog het meest op een in het water gevallen blad. Op de rugzijde zijn vaak onregelmatige donkere vlekken aanwezig. Onder de huid aan de rugzijde is een soort verhard schild aanwezig dat dient ter bescherming. De huid is erg wrattig van structuur.
De lichaamslengte varieert van ongeveer 10 tot 15 centimeter, de mannetjes blijven kleiner dan de vrouwtjes. Er is echter een sterke overlap tussen de geslachten. Een vrouwtje wordt 10,5 tot 17,1 centimeter lang en een mannetje bereikt een lichaamslengte van 10,6 tot 15,4 cm.
Mannetjes en vrouwtjes zijn buiten de paartijd zeer moeilijk te onderscheiden. In de voortplantingstijd krijgen de vrouwtjes een ringvormige zwelling rond hun cloaca, vrouwtjes zijn na de paartijd te herkennen aan de eitjes in de huid van hun rug, zie ook onder voortplanting.
Poten De voor- en achterpoten zijn lang en krachtig. De achterpoten dienen om te springen en te zwemmen. De tenen van de achterpoten zijn voorzien van zeer grote zwemvliezen. Bij veel kikkers zijn de zwemvliezen half volledig, en reiken tot het midden van de teen. De zwemvliezen van de pipa echter zijn volledig, hierdoor wordt het achterpootoppervlak veel groter wat de efficiëntie tijdens het zwemmen verhoogt.
De voorpoten zijn kleiner en hebben beduidend kleinere zwemvliezen. De vijf vingers zijn lang en dun, ze staan uit elkaar en eindigen enigszins draadachtig. De vingertoppen zijn lichter van kleur. Echte vingertoppen zijn er niet; ieder vingeruiteinde eindigt in een stervormig orgaantje dat vier verschillende uiteinden heeft die zelf ook weer bestaan uit kleine papillen. Dit kenmerk onderscheid de pipa van de verschillende vertegenwoordigers van het geslacht pipa's (Pipa), en tevens van alle andere soorten tongloze kikkers.
Activiteit en oecologie thumb|260px|Exemplaar in de natuurlijke habitat, Tambopata (Peru)
De pipa is een strikte waterbewoner die zelden op het land komt. In het water is het een zeer behendige en snelle zwemmer. Op het land is de kikker echter erg onhandig. De pipa maakt grote sprongen, maar aangezien ze nagenoeg blind zijn, zien ze niet waar ze heen springen. De pipa houdt geen winterslaap. Als het water waarin de kikker leeft, uitdroogt, kruipen de dieren in groten getale in de modder. Ze komen pas weer tevoorschijn na een regenbui.
Het voedsel van de pipa bestaat uit kleine dieren zoals geleedpotigen, wormen en kleine gewervelden. Op het menu staan onder andere kleine visjes, regenwormen en insecten en de larven en daarnaast wordt ook aas gegeten. Deze laatste voedselkeuze is opmerkelijk want de meeste kikkers eten nooit dode dieren.
Bij de meeste kikkers wordt de tong gebruikt om net als een kameleon een prooidier eerst te vangen en vervolgens in de keel te brengen. Aangezien een tong bij de pipa ontbreekt, worden de vingers gebruikt om het voedsel vast te klemmen, het naar de bek te brengen en het vervolgens in de keel te proppen.
Door de zeer tastgevoelige vingers kan de pipa zijn voedsel zoeken in de modder of in heel troebel water. De meeste kikkers sporen hun prooi alleen visueel op, maar dit heeft wel een nadeel. Kikkers kunnen alleen bewegende beelden zien en als een prooidier stilstaat zijn zij niet in staat deze waar te nemen. De pipa echter heeft geen ogen nodig; de omgeving wordt op de tast in kaart gebracht.
De pipa heeft geen tanden in zijn bek en ook een tong ontbreekt. De prooien moeten in één keer worden doorgeslikt en hiertoe wordt een zuigende beweging gemaakt.
Voortplanting en ontwikkeling thumb|Tekening van de kikker uit 1890–1907 uit de Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary thumb|Opgezet vrouwtje met zichtbare eieren en jonge padjes
De pipa kent een vorm van broedzorg waarbij de eieren door de moeder worden opgenomen in de huid. Hierdoor worden de opgroeiende embryo's beschermd. Ook van andere soorten uit het geslacht Pipa is dit bekend maar de pipa is van alle soorten het hoogst ontwikkeld. Deze manier van het beschermen van het nageslacht is uniek in de dierenwereld. Dat de eieren in de huid groeien is al heel lang bekend, maar het precieze mechanisme was lange tijd een raadsel. Binnen de gedragsbiologie is het onderzoek naar het voortplantingsmechanisme van de pipa erg bekend.
Ontdekkingsgeschiedenis De bijzondere manier van embryonale ontwikkeling is al ruim driehonderd jaar bekend. Hoe de juveniele padjes in het lichaam van de moeder terechtkomen is echter lange tijd een raadsel geweest. Maria Sibylla Merian was de eerste die in 1705 het wonderlijke fenomeen beschreef. Merian dacht dat de jongen simpelweg in de huid groeiden in plaats van in een baarmoederachtig orgaan. De eieren zouden zich vanzelf naar de 'raat' op de rug verplaatsen. De Nederlandse anatoom Frederik Ruisch beschreef eveneens de voortplanting in zijn publicatie uit 1710. Ruisch stelde vast dat het huidweefsel en de voortplantingsorganen van een vrouwtje geen enkele relatie of verbinding hadden wat het eerder geopperde idee uitsloot. Vijf jaar later zat Vallisniera er flink naast door te beweren dat niet het vrouwtje maar het mannetje de eieren zou dragen. De Franse arts Philipp Fermin beschreef in 1765 voor het eerst dat de eieren zich in aparte holtes in de huid ontwikkelden. Zijn geopperde methode was niet helemaal juist maar zat wel dichter bij de waarheid. Volgens de beschrijving van Fermin zouden de eieren in het zand op de bodem van het water worden afgezet. Het mannetje zou hierbij draaiende bewegingen maken rond het vrouwtje waarbij zijn buikzijde regelmatig haar rugzijde aanraakt. Het mannetje zou de eieren zodoende in voorgevormde holtes in de huid van het vrouwtje drukken. Pas daarna zou het mannetje zijn zaad verspreiden over de reeds in de rug van zijn partner gedrukte eieren.
Edward Bartlett (1836–1908) beschreef eveneens de voortplantingsrituelen van de pipa. Hij tekende op dat het vrouwtje haar cloaca als een blaas kan uitstulpen en het mannetje de eieren eruit perste. Het mannetje verdeelde de eieren vervolgens over haar rug. Bartlett had de pech om dieren te bestuderen die een lichamelijke afwijking bezaten. Een volledig uitgestulpte baarmoeder tijdens de paring is alleen van zijn beschrijving bekend.
De werkelijke methode van voortplanting werd voor het beschreven door George en Mary Rabb in 1960. Zij onderzochten paartjes in de Brookfield Zoo in de Amerikaanse stad Chicago en slaagden erin om het gehele proces op foto en tevens op video vast te leggen. Hierdoor kwam er na vele honderden jaren van onderzoek door verschillende wetenschappers eindelijk duidelijkheid wat betreft de voortplanting van de kikker.
Paring Het mannetje maakt tijdens de voortplantingstijd klikkende geluiden, als hij een geschikt vrouwtje tegenkomt vindt de paring plaats. Hierbij grijpt hij het vrouwtje met zijn voorpoten vast, vlak voor de achterpoten van het vrouwtje. Deze 'greep' wordt wel de paargreep of amplexus genoemd. Bij de meeste kikkers grijpen de mannetjes het vrouwtje bij de oksels van de voorpoten, wat amplexus axillaris wordt genoemd. De tongloze kikkers waartoe de pipa behoort kennen echter een paargreep van de voorpoten van de man voor de achterpoten van de vrouw, dit wordt een amplexus lumbaris genoemd.
Als het mannetje het vrouwtje vastgrijpt, zwelt haar cloaca op. De amplexus stimuleert ook de huid die hierdoor dikker wordt.