150px|thumb|Een zandloper als instrument voor waarneming van tijd over een langere periode. Het geeft aan hoeveel tijd is verstreken, en hoeveel tijd er nog rest
Tijdsperceptie verwijst in de psychologie naar de subjectieve manier waarop een menselijk individu een doorleefde tijdsduur ervaart.
Wat is tijd? Tijd als zodanig kan de mens slechts afleiden uit veranderingen door bepaalde gebeurtenissen, ze is echter zelf niet direct waarneembaar. Anders gezegd: gebeurtenissen zoals een bepaald geluid, of een beeld van de omgeving worden waargenomen in een bepaalde volgorde of temporele context. Iets komt na iets anders of een pianoakkoord duurt kort of lang. Net zoals objecten in de omgeving met elkaar een bepaalde ruimtelijke relatie hebben, (een vlinder zweeft boven een bloem) hebben gebeurtenissen in de omgeving een bepaalde temporele relatie: een donderslag komt na een bliksemflits.
Algemeen De menselijke waarneming van tijd is een nog onontgonnen gebied in de psychologie. Er bestaat geen apart zintuig voor het waarnemen van tijd. Tijdsperceptie, of liever tijdsbeleving, lijkt eerder een afgeleide entiteit te zijn van de menselijke, bewuste ervaring.Michon JA (1990) Implicit and explicit representations of time. In: Cognitive Models of Time (Ed. R. Block). Erlbaum, Hillsdale, p. 37-58. Tijdsperceptie is een complex proces, waarbij niet alleen waarneming in engere zin, maar ook functies als (expliciet en impliciet) geheugen, aandacht en motoriek zijn betrokken. Zo vereist het bespelen van een instrument, of het uitvoeren van een computerspelletje, een accurate perceptuele én motorische timing. Reactietijd-experimenten hebben aangetoond dat anticipatie of voorbereiding op voorspelbare gebeurtenissen een efficiëntere verwerking van informatie, en vervolgens een snellere motorische reactie mogelijk maakt. Tijdsperceptie heeft soms het karakter van een tijdsillusie: zoals bij het waarnemen en beoordelen van de duur, volgorde en gelijktijdigheid van gebeurtenissen.David. M. Eagleman (2008). Human time perception and its illusions. Current Opinion in Neurobiology Volume 18, Issue 2, April 2008, Pages 131–136 Tijdsperceptie speelt ten slotte ook een rol bij een elementair leerproces als klassieke conditionering, waarbij het tijdsinterval tussen de onvoorwaardelijke en voorwaardelijke prikkel van cruciaal belang is. Deze vormen van tijdsperceptie blijken niet alleen bij mensen maar ook bij dieren voor te komen.
Methoden Onderzoek naar tijdsperceptie, gebruikt methoden die de nauwkeurigheid (accuraatheid) meten van de waarneming van de tijd, zoals het schatten van de duur van tijdsintervallen tussen muziektonen, maar ook de nauwkeurigheid in het produceren van bewegingen, bijvoorbeeld het ritmisch tikken van de vinger of tappen. Mensen die goed zijn in het produceren van regelmatige ritmische bewegingen, blijken doorgaans ook tijdsintervallen nauwkeuriger te kunnen schatten. Het laatste pleit voor eenzelfde centraal timingsmechanismeRichard B. Ivry & R. Eliot Hazeltine. Perception and Production of Temporal Intervals Across a Range of Durations: Evidence for a Common Timing Mechanism. Journal of Experimental Psychology, Human Perception and Performance, 1995, 21 3-18.
Modellen van tijdsperceptie Interne klok Onderzoekers veronderstellen dat tijdsperceptie gebaseerd is op een centraal klok- of oscillatiemechanisme.Church RM (1984) Properties of the internal clock. In: Timing and Perception (Eds. J. Gibbon and L. Allan). Ann NY Acad Sci 423: 566-582.Meck, W. H. (1983). Selective adjustment of the speed of internal clock and memory processes. Journal of experimental psychology: animal behaviour processes, 9 (2): 171-201Coull, J. T., Cheng, R., and Meck, W. H. (2011). Neuroanatomical and neurochemical substrates of timing. Neuropsychopharmacol. Rev. 36, 3–25. Dit mechanisme zou niet alleen pulsen kunnen genereren, maar ook het aantal pulsen kunnen tellen en in het werkgeheugen opslaan. Bij het schatten van bijvoorbeeld de duur van een bepaalde tijdsperiode wordt het aantal opgeslagen pulsen vergeleken met een referentiewaarde in het langetermijngeheugen. Als er veel pulsen zijn opgeteld in de teller van de interne klok leidt dat tot de suggestie dat een periode lang heeft geduurd. Een belangrijk element in het klokmodel is dus de inhoud en omvang van het werkgeheugen. Zo blijken studenten met een grotere capaciteit van het werkgeheugen ook de periode waarin zij gewerkt hebben aan rekenopdrachten langer te schatten dan studenten met een normaal werkgeheugen.Woehrle, J., and Magliano, J. (2012). Time flies faster if a person has a high working-memory capacity. Acta Psychologica, 139 (2), 314-319. Uit onderzoek blijkt dat schizofrene patiënten eveneens de neiging hebben om de duur van tijdsintervallen te overschatten. Ook hier zou de veranderde tijdsperceptie kunnen berusten op een te snel lopen van de interne klok, en een verstoorde werking van het werkgeheugen.Martin Roy et al. Time perception disorders are related to working memory impairment in schizophrenia. Psychiatry Research. Volume 200, Issues 2–3, 30 December 2012, Pages 159–166
De filmcamera Verwant aan het model van de interne klok is dat van een film- of videocamera, die beelden vastlegt in de vorm van een aantal beelden per seconde ('framerate'). Een hoge beeldsnelheid tijdens de opname leidt tot een tragere weergave bij het afspelen (en omgekeerd). Mogelijk wordt ook informatie uit de buitenwereld op een dergelijke manier door ons werkgeheugen opgeslagen en gereproduceerd. Minder informatie per tijdseenheid (een lage beeldsnelheid) zou daarbij leiden tot een snellere, meer informatie per tijdseenheid (een hoge beeldsnelheid) tot een tragere tijdsperceptie. Emotionele gebeurtenissen zoals het beleven van een auto-ongeluk gaan mogelijk gepaard met een hoge activiteit en verwerkingssnelheid van de hersenen, en dus ook een opslag van veel informatie per tijdseenheid. Het gevolg hiervan zou kunnen zijn dat de tijdsbeleving van die periode is vertraagd : het is alsof in ons geheugen de beelden langzaam worden afgedraaid. Ook dit mechanisme suggereert een verband met het werkgeheugen: naarmate in een periode meer informatie in het geheugen wordt opgeslagen, versterkt het de suggestie dat deze periode langer heeft geduurd.Pan Y, luo QY. Working memory modulates the perception of time. Psychon Bull Rev. 2012 Feb;19(1):46-51. doi: 10.3758/s13423-011-0188-4.
Tijdsperceptie en hersenen Er is nogal wat onderzoek gedaan naar de mechanismen en structuren in de hersenen, die ten grondslag liggen aan het waarnemen of schatten van tijdsduur. Over de specifieke rol van deze structuren, en met name over de vraag of er één enkel neuraal substraat bestaat voor de diverse soorten van tijdsperceptie bestaat nog geen duidelijkheid. Neuropsychologisch onderzoek heeft aannemelijk gemaakt dat meerdere structuren in de hersenen (als het cerebellum, de thalamus, en de basale kernen, maar ook hogere corticale structuren) bij de menselijke tijdsbeleving zijn betrokken. Mogelijk spelen bij de tijdsperceptie meerdere mechanismen een rol, met ieder een specifieke functie, die in verschillende hersengebieden zijn gesitueerd. Dieronderzoek. Ratten blijken over een zeer goede tijdsperceptie te beschikken. Dit is vastgesteld in onderzoeken naar operante conditionering, waarbij een beloning na specifieke tijdsintervallen werd gegeven. Sommigen van die onderzoeken laten zien dat ook bij ratten waarbij de hersenschors is verwijderd dit gedrag vrijwel intact blijft.Eli J. Jaldow, David A. Oakley & Graham C. L. Davey. Performance of Decorticated Rats on Fixed Interval and Fixed Time Schedules. European Journal of Neuroscience, 2006, 1, 461-470 Dit wijst erop dat tijdsperceptie bij ratten afhankelijk is van subcorticale mechanismen. Het timen van bewegingen Volgens een fMRI-onderzoek bleek bij het produceren van tijdintervallen, zoals bij ritmische bewegingen van een vinger, vooral sprake te zijn van activiteit in de mediale premotorische schors en de thalamusStephen M. Rao, et al. Distributed Neural Systems Underlying the Timing of Movements. The Journal of Neuroscience, 2007, 17, 5528-5535. De rol van het cerebellum en de basale ganglia Volgens IvryIvry, R. B. (1996). The representation of temporal information in perception and motor control. Current opinion in neurobiology, 6: 851-857. is het cerebellum vooral actief bij de waarneming van zeer korte tijdsintervallen in de orde van fracties van een seconde, en de basale kernen bij langere tijdsintervallen van meerdere seconden. De basale kernen zijn ook in verband gebracht met het mechanisme van de interne klok. Waarbij mogelijk nog een onderscheid kan worden gemaakt tussen een soort pacemakermechanisme in de substantia nigra en een opslagmechanisme in het striatum dorsale. Drugs en neurotransmitters Stimulerende drugs leiden bij mensen en proefdieren als ratten tot een overschatten van tijdsintervallen, terwijl sederende drugs het tegenovergestelde effect hebben.Cheng, Ruey-Kuang; Macdonald, Christopher J.; Meck, Warren H. (2006). "Differential effects of cocaine and ketamine on time estimation : Implications for neurobiological models of interval timing". Pharmacology, biochemistry and behavior 85 (1): 114–122.Tinklenberg, Jared R.; Walton T. Roth1; Bert S. Kopell (January 1976). "Marijuana and ethanol: Differential effects on time perception, heart rate, and subjective response". Psychopharmacology 49 (3): 275–279. Vermoedelijk worden deze effecten in de hersenen teweeggebracht door neurotransmitters als noradrenaline en dopamine. Dopamine blijkt daarbij de tijdsperceptie (mogelijk via de basale kernen) te kunnen beïnvloeden.Meck, W. H. & Church, R. M. (1987). Cholinergic modulation of the content of temporal memory. Behavioral neuroscience, 101 (4): 457-464.Harrington, D. L., Haaland, K. Y. & Hermanowicz, N. Temporal processing in the basal ganglia. Neuropsychologia 12, 3–12 (1998) Dopamineagonisten (stoffen die de productie van dopamine versterken, zoals cocaïne) versnellen de tijdsklok, en dopamineantagonisten die de werking van dopamine afremmen, vertragen de tijdsklok. Het eerste leidt tot een vertraging van de subjectieve tijdsbeleving (de tijdsduur wordt overschat; 20 minuten lijkt wel een uur), het tweede tot een versnelling van de subjectieve tijdsbeleving (de tijdsduur wordt onderschat: een uur lijkt wel 20 minuten). Ook is aangetoond dat bij bepaalde patiënten waarbij de dopamineproductie is verminderd, zoals bij patiënten die lijden aan de ziekte van Parkinson de tijdsperceptie is veranderdPastor, M. A., Artieda, J., Jahanshahi, M. & Obeso, J. A. (1992). Time estimation and reproduction is abnormal in Parkinson’s disease. Brain, 115 (1): 211-225.. Tijdsintervallen worden daarbij subjectief korter geschat dan zij objectief zijn. Omdat dopamine ook projecties heeft naar de frontale cortex, kunnen ook deze hogere gebieden in de hersenen bij tijdsperceptie betrokken zijn. Dynamisch netwerk Een fMRI-onderzoek van Rao e.a.Stephen M. Rao, Andrew R. Mayer & Deborah L. Harrington. The evolution of brain activation during temporal processing. Nature Neuroscience 4, 317 - 323 (2001) suggereert dat aan verschillende aspecten van tijdsperceptie een dynamisch netwerk van verbindingen tussen corticale en subcorticale gebieden in de hersenen ten grondslag ligt. De gebieden zouden volgens auteurs met verschillende deelcomponenten van tijdsperceptie samenhangen, namelijk een mechanisme voor tijdswaarneming (basale kernen, mogelijk de eerder genoemed interne klok), aandacht (rechter pariëtale schors) en het werkgeheugen (rechter dorsolaterale prefrontale schors).
Tijdsbeleving over langere perioden