De olm of grottenolm (Proteus anguinus) is een salamander uit de familie van de olmachtigen (Proteidae).
De olm is een van de weinige troglobiete amfibieën, wat betekent dat het dier zijn hele leven uitsluitend in grotten doorbrengt. De olm is daarnaast de enige strikt in grotten levende gewervelde in Europa. De salamander is neoteen wat betekent dat de kenmerken van de larve grotendeels behouden blijven bij de volwassen individuen. De olm wijkt daardoor af van andere salamanders wat betreft uiterlijke kenmerken, levenswijze en voortplanting. De olm heeft een langwerpige en enigszins wormachtige lichaamsvorm en heeft door de geelwitte tot roze kleur een spookachtige verschijning. De ledematen en de vingers en tenen zijn gedegenereerd en zeer klein. De kop is duidelijk te onderscheiden van de rest van het lichaam door de opvallende externe kieuwen direct achter de schedel.
De olm wordt beschouwd als een interessant studieobject en de salamander is door verscheidene biologen uitgebreid bestudeerd. Een probleem is dat de dieren zeer moeilijk in gevangenschap in leven te houden zijn in vergelijking met andere amfibieën. Hierdoor is ondanks vele pogingen tot onderzoek relatief weinig bekend over de biologie en de levenswijze.
De olm leeft in grotten langs de kustlijn van de Balkan. Biologen die de salamander bestuderen worden geconfronteerd met de zeer moeilijk na te bootsen natuurlijke habitat. Veel onderzoekslaboratoria zijn om deze reden gebouwd in bestaande grotten, zodat de olm toch bestudeerd kan worden. Dergelijke grotten zijn te vinden in onder andere Engeland, Duitsland en België.
Naamgeving en taxonomie thumb|Schets uit 1768 door Josephus Nicolaus Laurenti
De olm werd in 1689 voor het eerst beschreven door Janez Vajkard Valvasor in zijn in Neurenberg in het Duits verschenen 15-delig werk Ehre des Hertzogthums Crain.Latere Sloveense titel "Slava vojvodine Kranjske" Hierin wordt beschreven dat de salamander door de lokale bevolking wordt beschouwd als een 'baby-draak'.
Waar de Nederlandse naam 'olm' vandaan komt, die voor deze soort ook in de Engelse en Duitse taal gebruikt wordt, is niet bekend. De olm werd vanwege de afwijkende anatomie al door Charles Darwin aangehaald in zijn boek On the Origin of Species. Hij schaarde de olm onder de 'wrecks of ancient life', vrij vertaald de 'overblijfselen van het oerleven'. De olm werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven in 1768 door Josephus Nicolaus Laurenti
De olm werd in 1768 door Laurenti (1735 – 1805) voor het eerst wetenschappelijk beschreven als Proteus anguinus. Eigenlijk is Giovanni Antonio Scopoli (1723–1788) de ontdekker die verschillende individuen naar bevriende biologen stuurde uit enthousiasme voor deze salamander. Zo kwamen individuen terecht bij verschillende collega's onder wie Carl Linnaeus. Linnaeus zag de olm echter als een larvale vorm van een hagedis. Linnaeus beschreef het dier daarom niet als soort in de veronderstelling dat er een volwassen vorm zou worden gevonden. Scopoli was het er niet mee eens en zag in de olm een apart dier. Hij zou later gelijk krijgen. Van de bioloog Karl von Schreibers wordt beweerd dat hij een beloning van 25 gouden munten uitloofde voor degene die hem een zwanger vrouwtje kon bezorgen zodat hij de ontwikkeling kon bestuderen. Uiteindelijk kreeg de Weense arts en zoöloog Laurenti de olm in handen en beschreef de soort als eerste in een publicatie en ging er zo met de eer vandoor. De wetenschappelijke geslachtsnaam Proteus is vernoemd naar Proteus, de zoon van de zeegod Poseidon.
Pas aan het einde van de 18e eeuw verrichtte Karl von Schreibers een dissectie en kwam zo meer te weten over de anatomie van de salamander. In 1801 presenteerde hij zijn bevindingen aan de Royal Society in Londen en later in Parijs. Dit was het begin van een wereldwijde interesse voor de olm waardoor vele individuen over de gehele wereld werden verstuurd voor onderzoek. Vrijwel alle individuen overleefden het transport echter niet eens. Sinds de jaren 80 wordt de olm onderzocht in verschillende laboratoria in grotten zoals die in Moulis in Frankrijk. Het onderzoek naar individuen in Slovenië wordt geleid door dr Boris Bulog die regelmatig over de salamander publiceert.Biomed experts - Boris Bulog - Website
Ondanks het feit dat de salamander in 1768 al zijn huidige naam verkreeg is deze regelmatig veranderd en werd de soort tot verschillende geslachten gerekend. De meeste hiervan worden niet meer erkend, zoals Caledon, Phanerobranchus, Apneumona, Hypochthon en Hemitriton. De olm is in de wetenschappelijke literatuur ook wel terug te vinden als Siren anguina (Shaw, 1802), terwijl het geslacht Siren tegenwoordig tot de familie van de sirenen (Sirenidae) behoort. Er zijn enkele verwante uitgestorven olmachtige soorten beschreven die alleen fossiel bekend zijn, een voorbeeld is Mioproteus uit het Mioceen.
De olm is de enige soort uit het monotypische geslacht Proteus en daarnaast de enige soort uit de familie olmachtigen (Proteidae) die in Europa voorkomt. De andere vijf soorten uit deze zes soorten tellende familie komen voor in Noord-Amerika waar ze bekendstaan als de 'waterdogs' (waterhonden). Deze naam is afgeleid van het feit dat ze blaffende geluiden zouden maken, dit is echter achterhaald. Recentelijke genetische studies laten zien dat de soorten uit het geslacht Necturus verwant zijn aan de families Dicamptodontidae en de Salamandridae en een monofyletische groep vormen. De positie van de olm binnen deze groep is echter onduidelijk.
Ondersoorten thumb|De ondersoort Proteus anguinus parkelj is minder sterk aan grotten aangepast en heeft een zwarte kleur.
De olm wordt wel verdeeld in twee ondersoorten waarvan de status niet onomstreden is. Het is in het verleden gebeurd dat variaties van de olm als aparte soorten werden beschreven door over-enthousiaste biologen waardoor er op een gegeven moment 7 verschillende soorten naast elkaar bestonden. Volgens sommige wetenschappers is dit ook het geval met de huidige twee ondersoorten van de olm, die als verschillende variaties binnen de soort zouden moeten worden beschouwd. Andere wetenschappers zoals Boris Sket en Jan Willem Arntzen menen dat er duidelijke verschillen zijn.
De nominale vorm is Proteus anguinus anguinus en komt overal binnen het verspreidingsgebied voor. De ondersoort Proteus anguinus parkelj is endemisch in Slovenië en komt alleen voor in het gebied Bela Krajina in het uiterste zuidoosten van het land. De naam parkelj is een oud-Servisch woord voor duivel. Deze ondersoort staat wel bekend als de black Proteus (zwarte olm) vanwege de donkere tot bijna zwarte kleur. Andere duidelijke afwijkingen zijn de vorm van de kop en de ogen. De ogen zijn duidelijk beter ontwikkeld – of beter gezegd in mindere mate gedegenereerd. Daarnaast wordt Proteus anguinus parkelj groter tot meer dan 40 cm, heeft een relatief kortere staart en kortere en duidelijk afwijkende ledematen ten opzichte van Proteus anguinus anguinus.J. W. Arntzen & B. Sket - 1996 - Speak of the devil, the taxonomic status of Proteus anguinus parkelj revised - Website Een ander belangrijk verschil is de levenswijze; P. a. parkelj leeft niet in grotten maar in warmere oppervlaktewateren. Biologen vermoeden dat de grotbewonende ondersoort P. a. anguinus is ontstaan uit de zwarte olm.Lanza, 2006 In de onderstaande tabel zijn de belangrijkste verschillen weergegeven.
Kenmerk Proteus anguinus anguinus Proteus anguinus parkelj Huidskleur Witgeel tot roze Donkerbruin tot zwart Vorm kop Lang en slank, spatelachtige snuit Relatief kort en dik, grote kaakspieren Lichaamslengte Korter, 20 tot 30 centimeter, 29–32 wervels Langer, tot 40 centimeter, 34-35 wervels Ledematen Langer en dunner Korter en dikker Staart Relatief langer in verhouding met het lichaam Relatief korter in verhouding met het lichaam Ogen Zeer onopvallend Duidelijk zichtbaar
Verspreiding en habitat thumb|270px|Verspreiding langs de Adriatische kust in het groen. De olm is endemisch in Europa en komt voor in de kalksteengrotten van het karstgebied langs de kust van de Dinarische Alpen. De olm werd onder andere ontdekt in de grotten van Postojna in het zuiden van Slovenië. Dit uitgestrekte netwerk van druipsteengrotten staat ook wel bekend als de Adelsberg-grotten, naar de oude Duitse naam van Postojna. Daarnaast is de salamander ontdekt in ongeveer 50 grotten langs de Adriatische kust, in Bosnië en Herzegovina, Italië en Kroatië. In Montenegro zouden ook populaties voorkomen, maar deze zijn nog niet bevestigd. De olm leeft echter in een zeer grillig gevormd gebied waarvan nog niet alle ondergrondse grotten bekend zijn, reden waarom wordt aangenomen dat nog niet het gehele verspreidingsgebied bekend is. Er is één geïsoleerde vindplaats in Italië bekend in het noordoosten van het land bij de stad Valstagna. Deze populatie is uitgezet, evenals enkele populaties in Slovenië. Vanwege het kleine natuurlijke verspreidingsgebied is geprobeerd om de salamander op verschillende plaatsen in Europa te introduceren om de soort zo minder kwetsbaar te maken voor bedreigingen. In Frankrijk is de soort uitgezet in grotten bij Moulis in de Pyreneeën en in Duitsland bij de Hermannshöhle. Ook op andere plaatsen is de olm uitgezet, maar deze pogingen bleken niet succesvol, zoals in de Grotten van Han in België. Hier is nog wel een onderzoekslaboratorium.
Habitat De olm is een stygobiont die leeft in het water van onderaardse rivieren en grotten die helder en rijk aan zuurstof maar arm aan voedsel zijn en geen waterplanten bevatten. De olm leeft uitsluitend in kale kalksteengrotten; stromend, begroeid en modderig water wordt vermeden. De omgevingstemperatuur is doorgaans 8 tot 15 graden Celsius. Lage temperaturen hebben de voorkeur; de olm kan een temperatuur tot 30 graden overleven.
Soms worden de dieren na hevige regenval naar buiten gespoeld en komen terecht buiten hun natuurlijke leefomgeving. Ze verzamelen zich dan in diepe poelen maar kunnen ook enige tijd op het land overleven. Ze doen dit echter niet uit eigen beweging, met uitzondering van de zeldzame ondersoort P. a. parkelj die meer aan het leven op het land lijkt te zijn aangepast.
Uiterlijke kenmerken thumb|Bovenaanzicht van de kop met duidelijk zichtbare kieuwen en drievingerige voorpoten
De olm heeft een aalachtig lichaam en kan een totale lengte bereiken van 20 tot 30 cm inclusief staart. individuen van een ondersoort uit een populatie in Slovenië kunnen tot 40 cm lang worden. De mannetjes blijven iets kleiner dan de vrouwtjes maar zijn makkelijker te herkennen aan de verdikte cloaca. Daarnaast zijn door de half doorzichtige huid de interne organen enigszins zichtbaar waaraan mannetjes van vrouwtjes te onderscheiden zijn. De staart is relatief kort, sterk zijdelings afgeplat en ze heeft een goed ontwikkelde onderste en bovenste staartzoom die een visachtige verschijning veroorzaakt.
Kop De kop van de olm is naar de voorzijde toe afgeplat en de snuit is enigszins spatelvormig. De neusgaten zijn nauwelijks zichtbaar en zijn aan de bovenzijde van de snuitpunt gepositioneerd. De ogen zijn rudimentair, ze zijn onderontwikkeld en zijn aan de voorzijde van de kop geplaatst. De ogen zijn zichtbaar als twee kleine zwarte puntjes, ze zijn bedekt met een huidlaagje waardoor de salamander zo goed als blind is. Grove lichtverschuivingen kunnen nog worden waargenomen.
Aan weerszijden van de kop zijn de kieuwveren zichtbaar als twee rood gekleurde, geveerde structuren. De kieuwen zijn gepaard en er bevinden zich drie kieuwen aan iedere zijde van de kop. De rode kleur wordt veroorzaakt door een sterke doorbloeding om zo efficiënt zuurstof op te nemen uit het water. De salamander is daarnaast ook in het bezit van longen.
Huid