Zegge (Carex) is een geslacht van zowel bladverliezende als groenblijvende overblijvende kruiden met een grasachtige groeivorm, behorend tot de cypergrassenfamilie (Cyperaceae). Het geslacht Carex is met ruim 2000 soorten een van de grootste geslachten van de bedektzadigen.
Algemeen overzicht De soorten van de voormalige geslachten Cymophyllus (monotypisch), Kobresia (ongeveer 60 soorten), Schoenoxiphium (ongeveer 15 soorten) en Uncinia (ongeveer 70 soorten) zijn naar aanleiding van moleculair-genetisch onderzoek bij het geslacht Carex gevoegd, waardoor Carex een monofyletisch geslacht is geworden binnen de geslachtengroep (tribus) Cariceae. Dit bleek in 2015 uit het werk van de Global Carex Group. (2015), Making Carex monophyletic (Cyperaceae, tribe Cariceae): a new broader circumscription. Bot J Linn Soc, 179: 1–42. doi:10.1111/boj.12298
Bloemen De mannelijke (♂) bloemen bestaan uit twee of drie meeldraden en staan in de oksel van een kafje.
De vrouwelijke (♀) bloemen bestaan uit een stamper met een afgeplat of driekantig, eenzadig vruchtbeginsel, een stijl en twee of drie stempels. De vrouwelijke bloemen staan binnen het urntje of perigynium, dat is een omgevormd hoogteblad.
Bloeiwijze Binnen het urntje (perigynium) is er een asje, dat bij veel soorten volledig gereduceerd is, maar dat bij verschillende soorten wel is uitgegroeid en zelfs nog mannelijke bloemen kan dragen. De bloemen staan in samengestelde bloeiwijzen, die bij veel soorten sterk gereduceerd zijn.
De bloeihalm van zeggesoorten is een synflorescentie, waarbij de hoofdas (spil, rachis) aan zijn top eindigt met gewoonlijk een opeenhoping van mannelijke bloemen (traditioneel 'eindaar' of 'mannelijke aar' genoemd).
Onder dit deel van de bloeiwijze ligt de 'paracladiale zone', die zo genoemd wordt wegens de aanwezigheid van een of meer paracladia (enkelvoud: paracladium), die bestaat uit een zijtakken (rachillae) met bloemen.
De architectuur van de paracladia is een herhaling van die van de hoofdas van de bloeiwijze, met aan het uiteinde een opeenhoping van mannelijke bloemen en daaronder weer gemengdbloemige deelbloeiwijzen. De paracladia staan in de oksel van een schutblad (bractee). Aan de basis van een paracladium bevindt zich om de stengel een laagte- of voorblad dat de stengel (vrijwel) geheel omgeeft en cladoprofyllum wordt genoemd. De paracladia eindigen in een distaal gelegen coflorescentie, een verzameling mannelijke bloemen. Meer proximaal ('beneden', naar de aanhechtigsplaats van de zijtak) bevindt zich vaak het vrouwelijke deel van de bloeiwijze of soms paracladia (zijtakken) van een hogere orde in de oksel van een schutblad. De architectuur van de paracladia van hogere orde is weer een herhaling van die van de paracladia van lagere orde maar zijn geoonlijk eenvoudiger van bouw.
Binnen het geslacht Carex is er een grote mate van reductie van delen van de bloeiwijze.
Determinatie Om soorten op naam te brengen (determineren) is het vaak noodzakelijk om de gehele plant inclusief de ondergrondse delen van de plant te bekijken. Ook de rijpe nootjes met hun urntje (een soort van schutblad (bractee)) zijn belangrijk voor de determinatie. Het geslacht bevat een aantal moeilijk te determineren soorten, ook al vanwege de uitgebreide bastaardvorming (hybridisatie).
Voorkomen Het geslacht zegge (Carex) heeft een vrijwel kosmopolitische verspreiding, maar komt vooral voor in gematigde en koude streken, en met een grote verscheidenheid aan standplaatsen. Zegges komen in veel habitats voor, met een voorkeur voor een vochtig substraat.
Enkele zeggesoorten worden als "siergras" gebruikt.
Historische omgrenzing Linnaeus onderscheidde in Species plantarum (1753) het geslacht Carex, oorspronkelijk met 29 soorten.
Aan het einde van de 20e eeuw werd het geslacht Carex geplaatst in de geslachtengroep (tribus) Cariceae samen met de geslachten Kobresia, Uncinia, Schoenoxiphium en Cymophyllus met in het totaal 2150 soorten. Het geslacht Carex werd op verschillende manieren onderverdeeld in ondergeslachten. De classificatie van Georg Kükenthal heeft de meeste invloed gehad. Hij onderscheidde vier ondergeslachten: Carex subg. Carex, Carex subg. Vignea, Carex subg. Indocarex en Carex subg. Primocarex. Deze indeling is voornamelijk gebaseerd op de rangschikking van de mannelijke en vrouwelijke aren op de stengel.
Het geslacht Carex werd uiteindelijk onderverdeeld in de vier ondergeslachten, waarvan de meeste niet monofyletisch bleken te zijn: Carex subg. Carex met 1450 soorten met een wereldwijde verspreiding De bloeiwijze heeft 1 of meer mannelijke toparen, die sterk verschillen van de vrouwelijke aren. De meeste soorten hebben een vruchtbeginsel met twee stempels. Carex subg. Psyllophora (Degl.) Peterm. (komt overeen met Kükenthal's ondergeslacht "Primocarex") met 70 soorten Soorten met een aar. De vruchtbeginsels hebben drie stempels. Carex subg. Vignea (P. Beauv. ex T. Lestib.) Peterm. met 350 soorten, met kosmopolitische verspreiding Aren tweeslachtig en zittend. De vruchtbeginsels hebben twee stempels. Carex subg. Vigneastra (Tuckerman) Kükenthal (komt overeen met Kükenthal's ondergeslacht "Indocarex") met 100 soorten, tropisch en subtropisch Azië Soorten met gesteelde, tweeslachtige aren. De vruchtbeginsels hebben drie stempels.
Omstreeks de eeuwwisseling verschenen de eerste moleculair fylogenetische analyses op grond van een beperkt aantal genen, waaruit bleek dat de geslachtengroep Cariceae monofyletisch was. Binnen de cypergrassen is de geslachtengroep Scirpeae te zien als zustergroep van de geslachtengroep Cariceae, of zijn de Cariceae genest binnen de Scirpeae. De Global Carex Group voegde alle soorten van de geslachten Cymophyllus (monotypisch), Kobresia (ongeveer 60 soorten), Schoenoxiphium (ongeveer 15 soorten) en Uncinia (ongeveer 70 soorten) zijn samen binnen het geslacht Carex s.l.
+ omstreeks de eeuwwisseling cladogram Carex geslachtengroep Cariceae geslacht Carex ondergeslacht Psyllophora (Primocarex) ondergeslacht Vignea ondergeslacht Vigneastra (Indocarex) ondergeslacht Carex (Eucarex) geslacht Kobresia geslacht Uncinia geslacht Schoenoxiphium geslacht Cymophyllus geslachtengroep Cariceae</span> geslacht Carex</span>
"core Carex clade" "core Vignea clade" "caricoid clade" "core unispicate clade" "Schoenoxiphium clade" "Siderostictae clade" Verklaring kleuren: niet-monofyletische groep. monofyletische groep.
Later onderzoek (2007) vond plaats op grond van het nucleair genoom en het plastoom. Op grond hiervan worden drie clades onderscheiden: "core Vignea clade" (grofweg overeenkomend met het ondergeslacht Vignea) "core Carex clade" (met de ondergeslachten Carex en Vigneastra) de "caricoïde clade" (met de ondergeslacht Psyllophora, en de geslachten Cymophyllus, Kobresia, Schoenoxiphium en Carex).Hierbinnen zijn weer twee clades te onderscheiden: de "Schoenoxiphium clade" met Schoenoxiphium en enkele soorten uit het oorspronkelijke geslacht Carex de "core unispicate clade" met Kobresia, Uncinia, Cymophyllus en soorten van Carex subg. Psyllophora.
Op grond van verder onderzoek (2014) moest geconcludeerd worden dat het geslacht Carex in de traditionele omgrenzing niet monofyletisch was, evenals de traditionele ondergeslachten met uitzondering van ondergeslacht Vignea. Daarbij werd duidelijk dat bij het vasthouden aan de andere monofyletische geslachten in de geslachtengroep Cariceae (te weten: Uncinia en Schoenoxiphium) het geslacht Carex parafyletisch en het geslacht Kobresia polyfyletisch zou zijn.
De omgrenzingen en samenstelling van het geslacht Carex en van de geslachtengroep Cariceae waren toe aan herziening. Door het geslacht Carex op te vatten als het enige geslacht in de geslachtengroep (tribus) Cariceae met meer dan 2000 soorten wordt taxonomische stabiliteit bereikt. Hiervoor waren talrijke nomenclatorische wijzigingen in botanische namen noodzakelijk.
Kenmerken Vegetatieve kenmerken De vegetatieve kenmerken zijn tamelijk constant binnen het geslacht zegge. De bladeren zijn grasachtig met een middennerf, maar bij het voormalige geslacht Cymophyllus zijn echter afwijkend door het ontbreken van een middennerf. Bij uitzondering zijn enkele andere soorten breedbladig. De bladeren staan in drie rijen.
Zeggesoorten zijn vrijwel alle overblijvende kruiden. Enkele soorten bloeien reeds in het eerste jaar en zetten dan vrucht, waarna ze afsterven. Enkele andere soorten hebben een korte levensduur en leven slechte enkele jaren.
Alle soorten vormen wortelstokken, die echter bij pollenvormende soorten zeer kort zijn. De rizomen kunnen ook als uitlopers gevormd zijn, zodat de planten uitgestrekte zoden vormen. Enkele soorten, zoals stijve zegge (C. elata) hebben ook verticaal groeiende rizomen.
De stengel is op dwarse doorsnede meestal driekantig of zelden rond. Bij de meeste soorten zijn de enige bovengrondse stengels de bloeistengels. De bladeren staan ingeplant aan de basis of verspreid langs de stengel. Bij vegetatieve spruiten bestaat het bovengrondse deel voornamelijk uit de elkaar overlappende bladscheden, slecht zelden is er een echte stengel met knopen en daartussen internodiën. Bij enkele soorten zijn er tot lange stolonen omgevormde spruiten, die dienen voor de vegetatieve vermeerdering.
De bladeren zitten aan de basis en in drie rijen aan de stengels (bij grassen daarentegen in principe in twee rijen), maar bij enkele soorten zijn alle bladeren ingeplant aan de basis.
Bij de overgang van blaschede naar bladschijf is er een ligula. De bladschijf is in dwarse doorsnede vlak (en heeft dan een middennerf), V-vormig of M-vormig. Zelden is de bladschijf lijnvormig, ingerold of rond, maar meestal smaller dan 20 mm breed. thumb|A: ♂ bloei, B-D: (deel)bloeiwijzen met ♀ bloem in urntje (schematisch).
Bloemen en bloeiwijzen De termen "bloem", "vrouwelijke bloem", "bloeiwijze", "aartje" en "aar" hebben op verschillende wijzen en daardoor onduidelijk gedefinieerde betekenissen. Ze worden hieronder besproken op een plantenmorfologisch correctere wijze, maar ook worden daarbij de traditionele termen genoemd.
De bloemen bij het geslacht Carex wijken door hun eenslachtigheid en door de afwezigheid van een periant duidelijk van af van die bij de zustergroep, het geslacht Scirpus, waar de bloemen tweeslachtig zijn en een uit 6 borstels bestaand periant hebben. Er is dus bij het geslacht Carex een duidelijk onderscheid tussen meeldraadbloemen (mannelijk) en stamperbloemen (vrouwelijk).
Door hun sterke reductie lijken bij de meeste zegges de synflorescenties (bloeiwijzen) gewoonlijk op eenvoudigere bloeiwijzen, zoals een groepje bijeen staande "aren".
Meeldraadbloemen + Carex (♂ meeldraadbloem) kafje meeldraadbloem 2-3 meeldraden […] […] = herhaling vorige structuur De (♂) meeldraadbloemen zijn zeer sterk gereduceerd en bestaan uit slechts twee of drie meeldraden en hebben geen bloembekleedsels (geen bloemkroon en geen bloemkelk). De meeldraadbloemen staan steeds in de oksel van een kafje zijdelings op de hoofdas (rachis, spil) of op een zijasje (rachilla).
De meeldraadbloemen staan bijeen in een deel van de bloeiwijzen in een coflorescentie aan het uiteinde van de spil van de samengestelde bloeiwijze. In dit laatste geval is "mannelijke aar" de traditionele term voor zo'n coflorescentie. Mannelijke bloemen zijn verder vaak te vinden aan de uiteinden van zijtakken (paracladia) in de bloeiwijzen.
Stamperbloemen + Carex (♀ stamperbloem) +weinig gereduceerd kafje rachilla (uitgegroeid) urntje = perigynium stamperbloem vruchtbeginsel stijl 2-3 stempels (∞) kafje meeldraadbloem 2-3 meeldraden […] +rudimentair kafje rachilla (gereduceerd) urntje = perigynium stamperbloem vruchtbeginsel stijl 2-3 stempels […] (∞) = meerdere, groot aantal[…] = herhaling vorige structuur