Ascomyceten (Ascomycota), ook wel zakjeszwammen genoemd, zijn een stam in het rijk der schimmels. De ascomyceten vormen een grote groep met meer dan 64.000 beschreven soorten. Ze danken de naam zakjeszwammen aan de sporenzakjes ('ascus', meervoud 'asci'), de karakteristieke voortplantingsstructuren die microscopisch waarneembaar zijn. Veel bekende schimmels, waaronder de gisten en de korstmossen, worden tot deze groep gerekend, evenals enkele eetbare paddenstoelen, zoals morieljes en truffels.
Zakjeszwammen hebben zich naar alle waarschijnlijkheid ontwikkeld als zustergroep van de steeltjeszwammen (Basidiomycota) en vormen nu samen daarmee het onderrijk Dikarya. Een belangrijk verschil tussen de twee groepen is dat bij een zakjeszwam sporen inwendig gevormd worden in een sporenzakje en bij een steeltjeszwam sporen uitwendig gevormd worden aan een specifieke cel (basidium).
Vroeger werden schimmels waarvan alleen het ongeslachtelijke stadium (het anamorfe stadium) bekend is in een restgroep ingedeeld, de Deuteromycota. Inmiddels kan de meerderheid van deze schimmels op grond van moleculairgenetische gegevens tot de zakjeszwammen gerekend worden.
Zakjeszwammen spelen een belangrijke rol in veel ecosystemen, bijvoorbeeld als mycobiont (schimmelpartner) in korstmossen, endofyten en mycorrhizas, en bovendien als reducent. De vruchtlichamen van zakjeszwammen vormen voedsel voor verschillende dieren, van insecten en slakken tot knaagdieren en grote zoogdieren als reeën en wilde zwijnen. Ook zijn er zakjeszwammen die parasiteren op andere schimmels. Zo parasiteert Eudarluca caricis onder andere op Pucciniaceae-soorten.Eudarluca caricis Plantparasieten van Europa
Zakjeszwammen zijn ook voor de mens van grote betekenis. In negatieve zin doordat ze verantwoordelijk zijn voor talrijke ziektes bij mensen, huisdieren en cultuurgewassen. In positieve zin omdat ze een belangrijke rol spelen bij de bereiding van levensmiddelen als kaas, brood, bier en wijn, en omdat ze van grote waarde zijn voor de productie van medicijnen. Zo heeft het antibioticum penicilline, dat geproduceerd wordt uit Penicillium chrysogenum, in de tweede helft van de twintigste eeuw geleid tot een omwenteling in de bestrijding van bacteriële infectieziekten.
Bouw thumb|Schimmeldraden met dwarse septen thumb|300px|Woronin-lichaampjes (zie pijlen) liggen tegen de celwand van Sordaria fimicola, terwijl het cytoplasma door de opening stroomt. thumb|Sporenzakjes van Taphrina deformans op het blad Veel zakjeszwammen hebben de vorm van een wollige zwamvlok of mycelium. Het mycelium bestaat uit lange, zich vertakkende schimmeldraden of hyfen, die ongeveer vijf micrometer dik zijn. Een mycelium wordt meestal enkele centimeters groot, maar de schimmeldraden daarin zijn kilometers lang. Het tegengestelde van deze vormen zijn de eencellige gisten die vaak alleen met een microscoop waargenomen kunnen worden. Vermeldenswaard is ook dat er ascomyceten zijn die als mycelium en als eencellige voorkomen. Voorbeelden zijn Histoplasma capsulatum en Blastomyces dermatitidis. Een aantal gisten zoals bakkersgist kan zowel in een eencellige als meercellige vorm voorkomen.
Bij de meeste zakjeszwammen bestaat de celwand uit chitine en β-glucaan. De schimmeldraden zijn op karakteristieke wijze in compartimenten verdeeld door septa (interne wanden). Deze geven de schimmeldraad stevigheid en verhinderen grootschalig verlies van cytoplasma als in de celwand een breuk optreedt. De meeste septen hebben in het midden een kleine opening waardoor celplasma en ook celkernen zich min of meer vrij door de hele schimmeldraad kunnen bewegen. Bij de opening liggen een tot vijf kleine, ronde, lichtbrekende lichaampjes, de zogenoemde Woronin-lichaampjes, die de opening bij breuk afsluiten, zodat de celinhoud van de aanliggende compartimenten niet wegstroomt. Schimmeldraden hebben doorgaans slechts één kern per cel, men noemt ze dan 'uninucleaat'.
Veel zakjeszwammen hebben een met het blote oog zichtbaar "vruchtlichaam", het ascocarp, dat een functie heeft bij de geslachtelijke voortplanting. De term vruchtlichaam is weliswaar zeer gebruikelijk, maar heeft niets te maken met een vrucht zoals die voorkomt bij planten. Een ascocarp ligt, meestal met meerdere tegelijk, in een stroma, een dichte structuur van vegetatieve, vaak verdikte en sterk gepigmenteerde schimmeldraden, die een plectenchymatisch tot pseudoparenchymatisch weefsel vormen. Soms is het stroma overtrokken met sporen (conidiën). Het op een paddenstoel lijkend stroma met daarin de ascocarpen komt onder andere voor bij de eetbare truffel, de morielje en de daarop lijkende, giftige voorjaarskluifzwam.
Sommige zakjeszwammen, behorend tot de Taphrinales, vormen geen ascocarp, zoals Taphrina deformans dat de perzikkrulziekte veroorzaakt. Alle cellen van het mycelium van deze zakjeszwammen hebben twee kernen. De sporenzakjes worden gevormd door een proascus en zitten op het blad.
De Ascomyceten als groep hebben als gemeenschappelijk kenmerk het sporenzakje (ascus). (1971) p. 191. De sporenzakjes hebben niet alleen een van de andere cellen afwijkende bouw, maar hebben ook een eigen functie. In het ascus vindt de karyogamie (kernversmelting) plaats als laatste stap van de bevruchting, maar direct hierop volgt nog de meiose waarbij de vier ascosporen worden gevormd. Vaak volgt nog een gewone celdeling (mitose), waardoor er acht cellen aanwezig zijn in het sporenzakje. Verder zijn er bij sommige typen sporenzakjes verschillende mechanismen te vinden in de asci voor het actief verspreiden van de sporen.
Ascocarp thumb|Enkele verschijningsvormen van het ascocarp: van links naar rechts een apothecium, een perithecium/pseudothecium, een cleistothecium en een gymnothecium
Het ascocarp bestaat uit parafysen en fertiele hyfen. Parafysen zijn lange, steriele organen, die tussen de sporenzakjes staan. De parafysen vormen samen het hamathecium. De hyfen in het ascocarp zijn zeer sterk ineengevlochten en vormen de voortplantingscellen. Ze ontwikkelen zich meestal op het binnenste oppervlak van de ascocarp en staan doorgaans in een eigen vruchtlaag, het hymenium, waarin de cellen zich ontwikkelen tot sporenzakjes.
Men deelt de ascocarpen onder andere in naar hun ligging: bevindt het ascocarp zich bovengronds zoals bij de morielje, dan noemt men ze 'epigeïsch'. Ligt het ondergronds zoals bij truffels, dan heten ze 'hypogeïsch'. Deze typologie heeft overigens geen grote betekenis voor de indeling van de zakjeszwammen.
Het ascocarp kent meerdere verschijningsvormen die als volgt beschreven worden:
Apothecium Het apothecium is een bekerachtig, naar boven geopend ascocarp. De vruchtlaag (hymenium) ligt vrij, zodat gelijktijdig talrijke sporen verspreid kunnen worden. Voorbeelden van zakjeszwammen met apotheciën zijn morieljes en kluifzwammen.
Cleistothecium Het cleistothecium (chasmothecium) is een gesloten bolvormig ascocarp. De sporen kunnen daardoor niet zelfstandig vrijkomen. Schimmels met cleistotheciën hebben verschillende strategieën voor verspreiding van hun sporen. Truffels bijvoorbeeld lokken dieren aan, zoals wilde zwijnen, die het ascocarp openbreken en de daaraan aangehechte sporen over grote afstanden kunnen verspreiden. Ook regendruppels kunnen de celistotheciën openbreken.
Cleistotheciën worden onder andere aangetroffen bij schimmels die slechts zeer weinig ruimte voor hun ascocarp tot hun beschikking hebben, zoals bij soorten die onder de schors van bomen leven, of in de bodem liggen. Echte meeldauw-soorten hebben de cleistotheciën op het oppervlak van het blad zitten. Ook de huidschimmels van het geslacht Trichophyton, waartoe onder andere Trichophyton rubrum behoort, vormen cleistotheciën.
Het onrijpe cleistothecium zit met hyfen verankerd in het mycelium. Deze hyfen vormen later de aanhangsels van het cleistothecium.
Perithecium Een perithecium is een hard, min of meer bolrond of flesvormig, gesloten ascocarp. Kenmerkend is dat zich aan de bovenzijde een kleine porie, de 'ostiole' bevindt, waardoorheen de sporen bij rijpheid een voor een vrijgelaten worden, dit in tegenstelling tot hetgeen bij apotheciën het geval is. Peritheciën komen onder andere voor bij Xylaria zoals de geweizwam, bij Nectria-soorten zoals het gewoon meniezwammetje en bij Claviceps-soorten, zoals moederkoorn.
thumb|Pseudothecium (Didymella bryoniae)
Pseudothecium Een pseudothecium is een variant van het perithecium. Het onderscheid bestaat uit de manier waarop de sporen vrijkomen: in pseudotheciën worden dubbelwandige sporenzakjes gevormd. Als de zakjes nat worden nemen ze water op en zetten uit, waardoor de sporen uit de opening worden geschoten. Voorbeelden zijn appelschurft en Didymella bryoniae.
Gymnothecium thumb|Gymnothecium van Gymnoascus reessii Het gymnothecium is een naakte ascocarp, zo genoemd omdat het niet bedekt wordt door een beschermende laag, zoals een peridium of een pseudoparenchymatisch weefsel. Bij Myxotrichum vormen de buitenste hyfen borstels, de zogenaamde setae. Deze bestaan uit stralen dikwandige, gekleurde, stijve hyfen. Als het sporenzakje bewogen wordt door bijvoorbeeld wind, water, mijten of insecten, vallen de sporen door openingen tussen de stralen van het hyfenvlechtwerk naar buiten. (2006) George Barron's Website on Fungi. Myxotrichum - Gymnothecium (afbeelding). Gearchiveerd op 21 november 2017. A new species of Gymnoascus with verruculose ascospores (Gymnothecium met foto's). Gearchiveerd op 25 september 2019.(1999) Arthroderma benhamiae, gymnothecium. Chiba University Research Center for Pathogenic Fungi and Microbial Toxicoses. (SEM afbeelding van een gymnothecium). Gearchiveerd op 4 maart 2021. Een ander voorbeeld van een zakjeszwam die een gymnothecium vormt is Blastomyces dermatitidis, die blastomycose bij mensen veroorzaakt.
Sporocyst De sporocyst is een ascocarp dat voorkomt bij zakjeszwammen van de familie Ascosphaeraceae in de klasse Eurotiomycetes. De sporocyst wordt gevormd uit een enkele cel, de nutriocyst, is eencellig en cyste-achtig en heeft een dubbele wand. De sporenzakjes liggen in groepen in sporenbollen, die elk omgeven zijn door één membraan. Een sporenbol kan twee tot honderden sporenzakjes bevatten. De sporenzakjes komen vrij in de sporocyst te liggen doordat de wand van de sporenbol in stukjes breekt.
Sclerotium thumb|Sclerotiënrot bij sperzieboon. De zwamvlok (mycelium) kent een rustfase waarin hij een vorm aanneemt waarin hij kan overleven: het sclerotium. Een sclerotium is rijk aan vet en koolhydraten en bestaat uit een aan elkaar vastgeklitte schimmeldraden (pseudoparenchymatisch weefsel). In de volksmond noemt men dat een 'wolventand' of 'rattenkeutel'.
De sclerotiën vallen op de grond en kunnen na vijf tot tien jaar nog kiemen, een apothecium vormen en vervolgens planten aantasten. Of dit gebeurt is sterk afhankelijk van het weer. Het sclerotium moet zich in een vochtige omgeving bevinden en de temperatuur moet bij voorkeur tussen de 10 en 20 °C liggen. In het voorjaar kunnen de sclerotiën al gaan kiemen als de temperatuur boven de 5 °C komt en er gedurende tien dagen vochtige omstandigheden zijn.
Ecologische rol Zakjeszwammen spelen een centrale rol in de meeste ecosystemen op het land. Ze zijn belangrijke reducenten die organische materialen omzetten in anorganische stoffen. Omdat ze ook moeilijk afbreekbare substanties zoals cellulose, lignine en keratine kunnen reduceren, zijn ze van groot belang voor de stikstof- en koolstofkringloop.
Daarnaast hebben zakjeszwammen talrijke symbiotische relaties met andere organismen. Het bekendst zijn relaties met groenwieren en blauwwieren (Cyanobacteria) in korstmossen. Twee andere vormen van symbiose met planten zijn relaties met wortels (mycorrhiza) en met andere delen van planten (endofyt).
Als saprobiont