De bruine stompneusaap (Rhinopithecus bieti) is een zoogdier uit de familie van de apen van de Oude Wereld (Cercopithecidae). Het is een van de grootste en op twee na meest noordelijke van de slankapen. Hij leeft op grotere hoogte dan enig andere niet-menselijke primaat, tussen 2.600 en 4.700 m. Hij heeft een klein verspreidingsgebied tussen de bovenlopen van de Yangtze en de Mekong, in het grensgebied van de Chinese provincie Yunnan en Tibet. Er zijn nog zo'n 15 tot 20 groepen verdeeld over zes geïsoleerde populaties. Zo'n groep is samengesteld uit veel familie-eenheden, elk bestaande uit maximaal 17 dieren waaronder 1 volwassen mannetje en verschillende vrouwtjes met hun jongen, en een of meer groepen die alleen uit mannelijke adolescenten en minder dominante volwassen mannetjes bestaan. De bruine stompneusaap komt voornamelijk in bomen voor, maar verplaatst zich vaak naar andere bomen over de bosbodem en maakt af en toe gebruik van alpiene habitats boven de boomgrens. De soort leeft in de lente vooral van jong blad, veel zaden en vruchten in de zomer en herfst en in de winter bijna uitsluitend van korstmossen. Met een totale populatie van ongeveer 3.500 dieren is het een van de meest bedreigde primaten en staat hij op de lijst bedreigde diersoorten van de International Union for Conservation of Nature and Natural Resources.
Beschrijving De bruine stompneusaap is een van de grootste slankapen. Van neuspunt tot staartaanzet zijn de mannetjes 74 tot 83 cm lang en de staart 51 tot 72 cm. Mannetjes zijn met omstreeks 15 kg ongeveer de helft zwaarder dan vrouwtjes van zo'n 9 kg. De lengte van de staart is 85-95% van de kop-romplengte. Net als andere stompneusapen met heeft de bruine stompneusaap dikke lippen, een plat gezicht en een kleine neus met naar boven gerichte neusgaten. De bruine stompneusaap is de enige langharige, zwart-witte aap met een stompe neus. Mannetjes hebben een donkere kroon met haren van 9½ tot 12 cm lang die een naar voren hangende kuif vormen. De gezichtshuid is kaal en wit met een zwarte neus en roze lippen. De vacht op de armen en onderbenen is zwart, net als op de rug maar daar gaan ze deels schuil achter bleke dekharen. De wangen, nek, en dijen zijn witachtig grijs. De buik is wit met een donkere middellijn. Haren op de billen vormen een ongeveer 20 cm lange franje. Het witte haar op de dijen van volwassen mannetjes is ook erg lang. Vrouwtjes en adolescenten zijn niet zo donker en hun haar is korter op de dijen, kruin en rug. Baby's zijn in eerste instantie wit, verkleuren naar gelig, voordat ze uiteindelijk grijs worden.
Anatomie De tandformule van de volwassen bruine stompneusaap is , dat wil zeggen twee snijtanden, een hoektand, twee valse kiezen en drie ware kiezen in elke helft van de bovenkaak, en diezelfde elementen in de onderkaak. Dit is identiek aan de elementen van het gebit van de mens. Stompneusapen hebben, samen met de hoelmans relatief de grootste kiezen onder de slankapen. Net als de neusaap en de doeks heeft de bruine stompneusaap een duidelijke presaccus bij de voormaag, waardoor de maag vier delen krijgt, in tegenstelling tot de driedelige maag van de langoeren. De bruine stompneusaap heeft 7 nekwervels, 12 borstwervels, 7 lendenwervels, 3 heiligbeenwervels en ongeveer 25 staartwervels, 52-56 in totaal. Meer dan de helft van de reukreceptorgenen bij stompneusapen zijn niet functioneel, een groter percentage dan bij andere primaten en zoogdieren. De vermindering van de reukgenen viel kennelijk samen een kleine neus die minder reukzintuigjes kan bevatten.
Sekseverschillen De vacht van vrouwtjes en adolescenten is niet zo donker als bij mannetjes en hun haar is korter op de dijen, kruin en rug. Bij de bruine stompneusaap zijn de verschillen in grootte tussen mannelijke en vrouwelijke dieren het grootst van stompneusapen. Vrouwtjes wegen 63% tot 69% van de mannetjes. Mannetjes van de bruine stompneusaap hebben in vergelijking met vrouwtjes ook de grootste hoektanden van alle stompneusapen, en alle andere slankapen. Waarschijnlijk hangt dit samen met hevige concurrentie tussen mannetjes in het korte paarseizoen.
Verschillen met andere stompneusapen Het kleurpatroon van de bruine stompneusaap is in grote lijnen vergelijkbaar met dat van de Tonkinstompneusaap uit het uiterste noorden van Vietnam, maar die is veel kleiner heeft korter haar, met een witte kruin, witte wangen en wit nekhaar, en een staart die meer dan 1⅓ maal zo lang is als kop en romp samen. Dit is waarschijnlijke een aanpassing aan het mildere klimaat. De Myanmarese stompneusaap die tussen de rivieren Salween en Irrawaddy aan beide zijden van de grens tussen Myanmar en China voorkomt heeft een soortgelijk gezicht, maar de vacht is helemaal zwart en de staart is eveneens meer dan 1⅓ maal zo lang als kop en romp. De witmantelstompneusaap die alleen voorkomt op de berg Fanjingshan is overwegend grijsachtig met lichtere buik en een kastanjekleurige band over de borst. De gouden stompneusaap die aangetroffen wordt in Hubei, Shaanxi en Sichuan, heeft een roodachtige tot goudgele vacht, geen franje op de billen en een lichtblauwe gezichtshuid.
Erfelijkheid De bruine stompneusaap heeft 22 paar homologe chromosomen (2n=48). Dat aantal is zover bekend gelijk aan dat van de andere slankapen, maar verschilt van de neusaap die 22 paar homologe chromosomen heeft. Het aantal chromosomen bij de varkensstaartlangoer is niet bekend. Recentere sequencing van het hele genoom van de vier in China voorkomende Rhinopithecus-soorten toonde aan dat hun genetische diversiteit veel lager is dan die van alle andere onderzochte primaten (heterozygotie 0,025–0,07% bij Rhinopithecus versus 0,085–0,24% bij andere primaten). Duplicatie van het gen dat codeert voor alvleesklier-RNase in slankapen (nodig om voedingsstoffen te verteren en terug te winnen uit de hoge concentraties bacterieel RNA afgeleid van de symbiotische microflora in de maag) vond plaats tijdens een enkele mutatie bij de voorouder van alle nog levende soorten.
Fossielen Resten van stompneusapen uit het Pleistoceen zijn gevonden in heel West-China, Vietnam en Taiwan. Tot ongeveer 400 jaar geleden waren stompneusapen wijd verspreid in het zuiden, zuidwesten en midden van China, en in Gansu en Shaanxi, maar de groei van de menselijke bevolking ging gepaard met een dramatische krimp in het verspreidingsgebied van de stompneusapen. Rhinopithecus lantianensis, een grote, uitgestorven soort, werd ten noorden van de Yangtze gevonden. Rhinopithecus tingianus, waarvan fossielen zijn gevonden in Hunan, is waarschijnlijk een ondersoort of een directe voorouder van de witmantelstompneusaap. Omdat de meeste stompneusaap-fossielen alleen uit tanden en kaakfragmenten bestaan, is identificatie op soortniveau een uitdaging.
Taxonomie De bruine stompneusaap is voor het eerst beschreven door de Franse natuuronderzoeker Alphonse Milne-Edwards in 1897 en hij gaf deze de wetenschappelijke naam Rhinopithecus bieti. In 1951 waren J.R. Ellerman en T.C.S. Morrison-Scott van mening dat de bruine stompneusaap een ondersoort is van de gouden stompneusaap en creëerden de nieuwe combinatie Rhinopithecus roxellanæ bieti. De Brits-Australische bioloog en anthropoloog Colin Groves meende in 1970 op basis van een verwantschapsstudie van de slankapen dat de stompneusapen een ondergeslacht vormen van de doeks en maakte de naam Pygathrix (Rhinopithecus) roxellana bieti. N.G. Jablonski en Y.Z. Peng publiceerden in 1993 een eigen fylogenetische studie waarin ze de stompneusapen terugplaatsten in een eigen geslacht. Maar ze waren bovendien van mening waren dat de Tonkinstompneusaap een eigen ondergeslacht toekomt dat ze Rhinopithecus (Presbytiscus) noemden. Daarmee komen de overige stompneusapen terecht in het typische ondergeslacht. Tot slot trokken ze de conclusie dat de bruine stompneusaap een andere soort is dan de gouden stompneusaap, en zo is de nieuwe combinatie Rhinopithecus (Rhinopithecus) bieti tot stand gekomen.
Naamgeving De soortnaam bieti verwijst naar Monseigneur Félix Biet, toentertijd de bisschop van Tibet en natuurhistoricus, als dank dat deze gezorgd had voor het verzamelen van de exemplaren op basis waarvan de soort is beschreven. In het Engels staat de soort bekend als de black-and-white snub-nosed monkey. De Chinese naam 黑 白 仰 鼻 猴 (Hei Bai Yang Bi Hou) betekent hetzelfde. Het Bai volk noemen de soort Baiyao of Bai Wen baip hhod hetgeen witbroekaap betekent. In het Tibetaans heet de soort Zhi Jie.
Verwantschap De vergelijking van homologe genen heeft de relaties tussen de Aziatische slankapen opgehelderd. De splitsing tussen de gemeenschappelijke voorouder van een groep bestaande uit de hoelmans, doeks, varkensstaartlangoer, neusaap en stompneusapen, en die van de echte langoeren en pruiklangoeren vond ongeveer 12 miljoen jaar geleden plaats. De voorouder van de hoelmans en die van de doeks, varkensstaartlangoer, neusaap en stompneusapen gingen ongeveer 10 miljoen jaar geleden hun eigen weg. Ongeveer 7 miljoen jaar geleden vond de splitsing plaats tussen de voorouder van de doeks, varkensstaartlangoer, en neusaap met die van de stompneusapen. Vergelijking van verschillende groepen genen leveren echter verschillende verwantschapsbomen op, hetgeen waarschijnlijk een gevolg is van kruisingen na het uiteengaan van de verschillende voorouders. De voorouders van de verschillende soorten stompneusaap zijn slechts een tot twee miljoen jaar geleden uiteen gegaan. Deze inzichten worden weergegeven in de onderstaande verwantschapsbomen.
Relatie tussen de Aziatische geslachten uit de familie van de slankapen
Relatie tussen de verschillende soorten stompneusaap afgeleid van mitochondrale genen
Relatie tussen de verschillende soorten stompneusaap afgeleid van mitochondrale en nucleaire genen
Fysiologie De voordarm van slankapen bevat symbiotische bacteriën die langketenige koolhydraten fermenteren. Het dier leeft van het verteren van deze bacteriën verderop in de darm. Stompneusaap-soorten consumeren voedsel dat bijzonder moeilijk verteerbaar is en rijk is aan tannines en andere plantaardige gifstoffen.
Gedrag Deze apen bevinden zich 20-35̤% van de daguren op de grond en de rest wordt doorgebracht in de bomen. Gedurende twee onderzoeken werd overdag 35-39% van de tijd besteed aan eten, 29-33% aan rusten, 15-19% aan verplaatsen en 13-14% aan sociale activiteiten. Aan het vlooien wordt ongeveer 8½% van de tijd besteed door volwassenen en 6% voor alle leeftijdscategorieën. Vrouwtjes vlooien en worden meer gevlooid dan mannen en besteden meer tijd aan het vlooien en in de nabijheid van anderen dan mannen. Dit duidt op sterke relaties tussen de vrouwtjes. Ook suggereert de hoge mate van verzorgingsactiviteit waarbij mannen betrokken zijn, vergeleken met mannen van andere slankapen, een sterkere band met vrouwen. Baby's worden ongeveer 7% van de tijd verzorgd. Omgekeerd vlooien juvenielen en worden ze minder gevlooid dan volwassenen. In de winter besteedt deze aap meer tijd aan het voeden met het voeden net korstmossen die minder voedingsstoffen bevatten, en minder aan rusten. De jongen spelen in mei ongeveer 3% van de tijd met elkaar, en de tijd die wordt besteed aan spelen piekt op 24% in augustus. Bij elkaar kruipen is gebruikelijk, maar neemt slechts ongeveer 4% van de tijd in beslag. In alle seizoenen duurt het ongeveer 20 minuten voordat leden van een groep in slaap vallen nadat ze een slaapplaats hebben bereikt, en gemiddeld slapen de dieren 11½ uur, ongeveer gelijk aan de lengte van de nacht. Het volwassen mannetje van elke familiegroep slaapt alleen. Moeder en kind kruipen meestal 's nachts bij elkaar, en het bij elkaar kruipen in groepen (tot 8 individuen) neemt toe naarmate het kouder is.
Sociale structuur