thumb|right|Schematische tekening van het slakkenhuis. 1: zenuw, 2: orgaan van Corti, 3: basilaire membraan, 4: scala media, 5: ovaal venster, 6: rond venster. Gestippelde lijnen: paden van de geluidstransmissie
De basilaire membraan,J.J.E. van Everdingen & A.M.M. van den Eerenbeemt (2012). Pinkhof Geneeskundig woordenboek (12de druk). Bohn Stafleu Van Loghum, Houten. membrana basilaris of lamina basilaris is een stijf membraan die voorkomt in het slakkenhuis en onderdeel is van het binnenoor. De basilaire membraan speelt een belangrijke rol bij de voortplanting van geluid door het slakkenhuis. Het feitelijke gehoororgaan, het orgaan van Corti met zijn 30.000 haarcellenHet aantal haarcellen varieert tussen de diverse bronnen die voor dit artikel zijn gebruikt rust op de basilaire membraan, vandaar de naam basilair (van het woord basis).
Dit artikel bespreekt eerst de anatomie van de basilaire membraan. Vervolgens wordt toegelicht hoe men momenteel de functie van de membraan bij het waarnemen van geluid beziet. Daarna wordt ingegaan op de verschillende wetenschappelijke theorieën die zijn geformuleerd over de rol van dit kleine onderdeel van het oor. Het artikel eindigt ten slotte met een kort overzicht van afwijkingen die kunnen optreden aan de basilaire membraan.
Anatomie Anatomie in relatie tot andere delen van het slakkenhuis thumb|Dwarsdoorsnede van de cochlea
De basilaire membraan loopt over vrijwel de gehele lengte van het spiraalvormige slakkenhuis in het binnenoor.Michael H. Ross, Gordon I. Kaye & Wojciech Pawlina, Histology: A Text and Atlas De membraan zit aan de binnenzijde vast aan het bot van het slakkenhuis, via de lamina spiralis ossea'.E.H. Huizing et al., Keel-neus-oorheelkunde en hoofd-halschirurgie Aan de buitenzijde zit de membraan vast aan het ligamentum spirale, dat op zijn beurt weer aan het bot van het slakkenhuis vast zit. De basilaire membraan vormt de scheiding tussen twee met vloeistof gevulde holten in het slakkenhuis, namelijk de scala tympani en de scala media.Scala betekent "trap". De scala media wordt ook wel ductus cochlearis genoemd In de scala media bevindt zich het orgaan van Corti. Het orgaan van Corti bevat de haarcellen die gaan bewegen als er geluidstrillingen in het oor terechtkomen.
Een andere membraan in het slakkenhuis is Reissners membraan (ook wel membrana vestibularis genoemd). Deze membraan zit tussen de scala media en de scala vestibuli. De scala vestibuli is via het ovale venster met het middenoor verbonden. In het middenoor, ook wel vestibulum auris genoemd, bevinden zich de gehoorbeentjes.
Aan het eind van het slakkenhuis, de apex, komen de basilaire membraan en Reissners membraan bij elkaar. De membranen lopen echter niet helemaal door tot het eind van het slakkenhuis maar eindigen eerder. Daardoor zijn de vloeistofholtes scala tympani en scala vestibuli aan het eind van het slakkenhuis met elkaar verbonden. De verbinding is een kleine opening, die helicotrema wordt genoemd.Helicotrema is samengesteld uit Griekse woorden, die gat in de spiraal betekenen
De vloeistof in de scala tympani en scala vestibuli is perilymfe en heeft een soortgelijke samenstelling als de extracellulaire vloeistof op andere plaatsen in het lichaam. De vloeistof in de scala media is endolymfe en lijkt op de intracellulaire vloeistof, met een hoge concentratie kaliumionen en een lage concentratie natriumionen.Deze vloeistoffen hebben, ook al heten ze lymfe, geen verband met de lymfe die in het lymfestelsel circuleert
De basilaire membraan vormt dus de scheiding tussen twee holtes met een verschillend samengestelde vloeistof, en is de basis van het orgaan van Corti. De basilaire membraan is aan beide kanten met cellen bekleed. Aan de onderzijde zitten de cellen die de gehele scala tympani bekleden. Aan de bovenzijde is de membraan bekleed met de gespecialiseerde cellen van de scala media. Naast de basilaire membraan en Reissners membraan bevat het slakkenhuis nog een derde membraan. Dat is de membrana tectoria, dat geheel binnen de vloeistof van de scala media ligt en dat het orgaan van Corti afdekt. De haarcellen raken deze membrana tectoria.
Anatomie van de basilaire membraan zelf Men kan zich de basilaire membraan voorstellen als een zeer langgerekte zwemvin (flipper); breed en dun aan het uiteinde, smaller en stijver bij de voet. Deze zwemvin is naar opzij en licht naar boven opgerold in de vorm van een puntig slakkenhuis. De voet zit onderaan, waar de buitenste winding van het slakkenhuis begint. Het andere eind – het brede deel met de platte tenen – komt tot helemaal bovenin, aan het eind van de binnenste winding.In het menselijk oor maakt de basilaire membraan een draaiing van 2 3/4 slag. Bij andere zoogdieren kan het aantal windingen verschillen van het aantal bij de mens. Zo hebben cavia's een draai van 3½. Overigens hebben alle gewervelde dieren een basilaire membraan in het binnenoor
Uitgerold is de basilaire membraan van een volwassen mens ongeveer 30–35 mm lang.
De basilaire membraan bestaat uit collageenvezels,A. Stevens & J. Lowe, Histologie van de mens die dwars staan op de lengteas.H.J. ten Donkelaar, Klinische anatomie en embryologie, Deze vezels zijn bij het smalle deel van de membraan, bij het ovale venster, korter dan aan de top. De membraan is bij het ovale venster 40 μm breed, en aan het eind 500 μm (0,5 mm).J.A. Bernards & H.W.G.M. Boddeke, Medische fysiologie De dikte van de vezels neemt daarbij in de richting van de top ook af.
De vorm van de basilaire membraan, aan het begin dus smal en dik, aan het eind lang en dunElaine Marieb & Katja Hoehn, Human Anatomy and Physiology heeft gevolgen op het trillingsgedrag van de membraan. Dit gedrag speelt een belangrijke rol bij de gevoeligheid van het gehoor voor verschillende frequenties, zoals hierna blijkt.
Geluidvoortplanting thumb|left|De basilaire membraan schematisch weergegeven in uitgerolde vorm. Aan de linkerzijde, bij het ovale venster, is de membraan dik en smal, aan de rechterzijde dun en breed. Aangegeven is op welke locatie de maximale trillingsrespons optreedt, afhankelijk van de frequentie Intermezzo: Geluidwaarneming Mensen kunnen geluid horen binnen een omvangrijk frequentiegebied van 20 Hz tot 20.000 Hz. Daarbij is een verschil van 2–3 Hz waarneembaar. Een mens kan ook kleine verschillen in klank waarnemen. Een sopraan die een toon bij 1000 Hz zingt, klinkt heel anders dan een klarinettist die dezelfde toon vormt. Dit verschil in klank komt door verschillende boventonen.
Het aantal verschillende geluidsniveaus dat mensen kunnen horen is ook omvangrijk. Mensen kunnen geluid waarnemen tussen 0 dB en 120 dB. Elke 10 dB komt overeen met een factor 10 in geluidsenergie. De verhouding van de hoeveelheid geluidsenergie bij 0 dB en 120 dB is dus 1012. Daarbij kunnen mensen een verschil van 1 dB door goed te luisteren waarnemen.
Al deze subtiele verschillen van het geluid, over een enorme bandbreedte, zowel in frequentie als in niveau kunnen mensen, maar ook dieren, detecteren met de weefsels en organen van het slakkenhuis. De basilaire membraan zorgt voor de trillingsoverdracht van de geluidstrillingen in de vloeistoffen van het slakkenhuis naar de haarcellen in het orgaan van Corti.
Het geluid van buiten het lichaam komt via het trommelvlies en de gehoorbeentjes van het middenoor terecht op het ovale venster. Het ovale venster gaat trillen met de frequentie van het geluid, waardoor de vloeistof in de scala vestibuli wordt aangestoten. De vloeistoffen van het binnenoor zijn opgesloten in het bot van het slakkenhuis, en die ruimte kan dus niet uitzetten. Elke drukgolf die binnenkomt door de beweging van het ovale venster moet daarom het middenoor weer verlaten aan het andere uiteinde: bij het ronde venster.
Door de vloeistoffen in het slakkenhuis kunnen zich, net zoals in alle andere opgesloten vloeistoffen, alleen drukgolven voortplanten.Neil Campbell & Mitchell, Biology (6e editie) Deze drukgolf begint bij het ovale venster, plant zich voort door de scala vestibuli, bereikt aan het eind van het slakkenhuis het helicotrema en gaat vervolgens door de scala tympani terug richting het ronde venster. Door het ronde venster wordt het geluid, verzwakt, weer afgestraald naar het middenoor. De drukgolven planten zich tijdens hun route door het slakkenhuis ook door in de vloeistof in de scala media. Deze stoten de basilaire membraan aan, die vervolgens ook gaat trillen met de frequentie van het geluid. Reissners membraan, die de drukgolven ook passeren richting scala media en basilaire membraan, is erg flexibel, zodat de drukgolf makkelijk kan passeren en weinig beïnvloed wordt.Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael & A. Paradiso, Neuroscience: Exploring the Brain
In de vloeistoffen van het binnenoor kunnen alleen longitudinale golven optreden, de genoemde drukgolven. In de basilaire membraan kunnen wel transversale golven optreden, dat wil zeggen dat de membraan gaat bewegen loodrecht (transversaal) op haar oppervlak en loodrecht op de voortplantingsrichting van de trilling, die van het ovale venster naar de apex loopt. De membraan gaat door de trillingen derhalve op- en neer bewegen met de frequentie van het geluid.
De haarcellen in het orgaan van Corti, die opgesloten zitten tussen de basilaire membraan en de membrana tectoria gaan hierdoor buigen. Deze buiging treedt vooral op in de toppen van de haarcellen (de stereocilia), kleine en heel dunne uitstulpingen van de haarcellen die de membrana tectoria raken.Animatie van de werking van het orgaan van Corti Door de buiging van de stereocilia ontstaat een elektrische ontlading (depolarisatie), waarbij kaliumionen worden afgestaan aan de vloeistof die de haarcellen omringt, de endolymfe. Als de stereocilia weer in de ruststand staan, treedt weer polarisatie van de haarcel op, waarbij de kaliumionen weer worden opgenomen uit de endolymfe. De nabijgelegen neuronen pikken dit ionentransport op en geven via de gehoorzenuw een elektrisch signaal aan de hersenen door.
Geluid heeft drie fysische eigenschappen die het gehoor kan verwerken, namelijk: de frequentie, ofwel de toonhoogte van het geluid, uitgedrukt in Herz het geluidsniveau, de sterkte van het geluid, uitgedrukt in decibel het faseverschil tussen geluid dat het rechter- en linkeroor bereikt. Dit is van belang voor het richtinghoren.
Het effect van de frequentie van het geluid op de trillingen van de basilaire membraan is beschreven in een algemeen geaccepteerde wetenschappelijke theorie, evenals het effect van het geluidsniveau, zoals hierna beschreven. Het is onbekend of de basilaire membraan een rol speelt bij het waarnemen van faseverschillen.
Waarneming van frequentie Zeer lage frequenties (15 Hz of lager) planten zich door de vloeistofkanalen in het slakkenhuis voort als een vlakke drukgolf, zonder de basilaire membraan in trilling te brengen. Deze frequenties zijn niet hoorbaar.Bij sommigen zijn deze frequenties wel hoorbaar of voelbaar. Dit wordt laagfrequent geluid genoemd De hogere frequenties lopen niet als een vlakke golf, maar vertonen afbuiging van een rechte weg, en brengen daardoor wel de basilaire membraan aan het trillen.
thumb|left|Schematische afbeelding van de trillingen in de basilaire membraan. De zwarte lijnen tonen de omhullende (amplitude) van de beweging bij verschillende frequenties. Bovenaan de basilaire membraan van boven gezien. Hier is een trilling weergegeven bij een hoog geluidsniveau; de piek is erg breed. Trillingen bij een lager niveau vertonen een meer lokale piek. Hier is de trilling over de middellijn van de membraan weergegeven. Bedacht moet worden dat de basilaire membraan aan de zijkanten wordt vastgehouden door het bot van het slakkenhuis. thumb|left|Animatie van de trilling in de basilaire membraan