thumb|Een soort uit het geslacht Canna. Kennis van plantenfysiologie wordt onder meer toegepast in de teelt van sierplanten.
Plantenfysiologie is de biologische wetenschap die de levensverrichtingen van planten bestudeert. Het onderzoek naar de levensfuncties van planten omvat aspecten zoals het metabolisme, organisatie, de waterhuishouding en transport, de groei en ontwikkeling, de reactie op het milieu en de hormonale regeling. Veel principes van de plantenfysiologie komen voort uit de scheikunde, fysische chemie en natuurkunde. Kennis van plantenfysiologie is van groot belang vanwege de toepassingen in andere disciplines, zoals landbouw, bosbouw en horticultuur. Introduction to Plant Physiology
Een plant gebruikt zonlicht, koolstofdioxide uit de lucht, en water en mineralen uit de bodem om te groeien en in leven te blijven. Tijdens de groei vormt de plant verschillende gespecialiseerde cellen, weefsels en organen die ervoor zorgen dat de plant duurzaam in stand kan blijven en zich kan voortplanten. De precieze mechanismen waarmee een plant deze processen uitvoert zijn nog niet geheel ontrafeld. Het is echter duidelijk geworden dat de fysiologie afhankelijk is van een fijnzinnige wisselwerking tussen een aantal interne en externe factoren.
Planten onderscheiden zich van de dieren en schimmels door hun unieke biochemische en cellulaire organisatie. Door middel van fotosynthese, het moleculaire proces waarmee energie uit licht wordt gevangen en gebruikt wordt voor de vorming van suikers, zijn planten in staat zichzelf te voorzien van energie. Planten produceren een breed scala aan natuurproducten die niet voorkomen in andere organismen, waaronder pigmenten voor fotosynthese, toxines tegen herbivoren en pathogenen, en hormonen die groei reguleren.
Het leven van planten Karakteristieken van planten
thumb|Nepenthes is een tropisch plantengeslacht waarvan de soorten insecten vangen om aan voedingsstoffen te komen (vleesetende plant). Planten vormen een rijk van meercellige eukaryoten. Planten onderscheiden zich van de schimmels en de dieren door hun vermogen tot fotosynthese: planten halen het grootste deel van hun energie uit zonlicht en abiotische componenten. In chloroplasten, de organellen waarin fotosynthese plaatsvindt, komen chlorofyllen voor die de plant zijn groene uiterlijk geven. Planten vertonen een generatiewisseling in hun levenscyclus: de meeste hebben een opvallende diploïde (sporofyt) en minder opvallende haploïde (gametofyt) kernfase.
Er zijn ongeveer 320.000 plantensoorten beschreven, waarvan veruit de meerderheid, zo'n 260-290 duizend, zaden vormen. Groene planten produceren een aanzienlijk deel van de zuurstof in de atmosfeer en staan aan de basis van de meeste ecosystemen. Planten die graan, fruit en groenten produceren, vormen ook het basisvoedsel voor de mens en zijn om die reden al duizenden jaren geleden gedomesticeerd. Gedomesticeerde dieren, met name de landbouwhuishouddieren, worden gevoerd met planten en plantaardige producten.
Sessiliteit Planten zijn sessiele organismen, wat inhoudt dat ze hun leven lang verankerd zijn in de grond of een ander substraat, beweeglijkheid (motiliteit) komt niet voor in het plantenrijk. Gedurende de evolutie hebben planten zich op verschillende manieren aangepast aan hun sessiele levenswijze, onder andere door hun onbepaalde groei, hun modulaire bouw, het vaak sterke vermogen tot ongeslachtelijke voortplanting, hun vermogen tot maximale opvang van zonlicht.
Planten hebben veelal een onbepaalde groei gedurende hun levenscyclus: ze zijn in staat om onophoudelijk naar het licht te groeien, vaak tegen de zwaartekracht in. Ook wortels kunnen zich ondergronds voortdurend uitbreiden en kunnen op deze manier steeds nieuwe plaatsen bereiken. Planten kunnen zelfs hun voedsel opzoeken op nieuwe plaatsen, bijvoorbeeld met rizomen en uitlopers.
Planten zijn modulair gebouwd met een klein aantal basisonderdelen: wortel, stengel en blad. Steeds worden nieuwe organen gevormd en sterven andere af zonder nadelige gevolgen voor de plant. De organen van planten hebben een grote milieuafhankelijke plasticiteit, waardoor ze zich binnen hun leven kunnen aanpassen aan de omgeving.
Een aantal plantensoorten heeft een goed ontwikkeld vermogen om zich ongeslachtelijk voort te planten. Bij slechte voorziening met nutriënten kunnen planten hun snelheid van ongeslachtelijke voortplanting verhogen.
De bladstand is zodanig dat de bladeren weinig onderlinge beschaduwing veroorzaken, zodat er maximaal licht gevangen kan worden. Ook de stand van de bladschijf is gewoonlijk zodanig dat veel licht wordt opgevangen, of is de anatomische bouw van de bladeren afhankelijk van de positie aan de plant en de mate van beschaduwing.
Voortplanting en vestiging Een sessiel organisme kan niet op zoek gaan naar een partner voor de overdracht van gameten of de nakomelingen gemakkelijk verspreiden. Planten lossen het probleem van de gametenoverdracht op door te vertrouwen op verschillende vectoren voor de bestuiving, zoals wind, water, insecten of andere dieren. Mechanismen voor de verspreiding van vruchten en zaden helpen de nakomelingen zich te verspreiden.
Sessiliteit brengt eveneens met zich mee dat planten niet in staat zijn om zich te verplaatsen naar een gunstiger locatie.Wel kunnen bij sommige plantensoorten afgebroken plantendelen gaan wortelen (fragmentatie). De (meestal toevallige) plaats van kieming is bepalend voor het verdere verloop van het leven. Veel planten produceren dan ook veel nakomelingen, waarvan er maar weinig overleven. Kieming is over het algemeen alleen mogelijk onder lichte omstandigheden, dus bij zaden die niet te diep onder het grondoppervlakte liggen. Er zijn echter ook zaden van bepaalde plantensoorten die voor de kieming juist duisternis nodig hebben, zoals de bolderik.
Grotere zaden kiemen soms pas bij voldoende hoge concentraties van het plantenhormoon etheen, dat door de plant en door micro-organismen wordt geproduceerd. Sommige planten hebben gespecialiseerde mechanismen voor de verspreiding, wat de kans van het zaad zal verhogen om op de juiste plaats terecht te komen. De kleverige bessen van de maretak worden bijvoorbeeld verspreid door vogels.
Plantencellen
Plantencellen zijn opgebouwd uit de protoplast of het cytoplasma (de levende inhoud van de cel), omgeven door een celwand (een betrekkelijk star omhulsel). Plant Cells De protoplast bevat een aantal inwendige compartimenten en organische moleculen die nodig zijn voor alle levensprocessen van de plant. Planten zijn eukaryotische organismen en hebben een complexe inwendige structuur met verschillende typen organellen.
Het cytoplasma van een plantaardige cel bestaat globaal uit het cytosol (de gelachtige grondvloeistof) met daarin ingebed de celkern met het meeste genetische materiaal, een grote vacuole voor wateropslag, plastiden als chloroplasten en zetmeelkorrels, en diverse andere organellen. Binnen de cel, vaak in de vacuole, zijn ook veel organische stoffen als tannines, kleurstoffen en secundaire metabolieten in de vorm van kristallen aanwezig. Samenwerking tussen de verschillende organellen ligt aan de basis van alle cellulaire activiteit. Het cytoskelet, een vezelig netwerk, geeft de plantencel interne stabiliteit.
De cellen van planten zijn aan elkaar bevestigd met een uit pectine (polysachariden) bestaande middenlamel: het is een tussengelegen laag die naburige cellen aan elkaar verbindt. In de celwanden bevinden zich de plasmodesmata (openingen), die zorgen voor een cytoplasmatische brug tussen aangrenzende cellen. Op deze manier loopt de celmembraan ononderbroken van de ene cel naar de volgende. De celwanden worden later op deze middenlamel afgezet, en bevinden zich ook buiten de celmembraan. Tussen de cellen, waar de celwanden door oplossen van de middenlamel van elkaar wijken, bevinden zich de intercellulaire ruimten, die een functie kunnen hebben bij het transport van gassen of van water.
Protoplast Een levende plantencel wordt altijd omgeven door een plasmamembraan of celmembraan. Deze bestaat uit een dubbele laag van fosfolipiden met diverse tussengevoegde eiwitten. Fosfolipiden zijn moleculen die zowel hydrofiele als hydrofobe gebieden hebben. Ze hebben een ruggengraat van glycerol met een van de hydroxylgroepen gebonden aan een fosfaat en een geladen groep, de andere twee hydroxylgroepen zijn veresterd met vetzuren. Het plasmamembraan beschermt de levende celinhoud en voorkomt dat macromoleculen vrijelijk wegdiffunderen door bepaalde stoffen selectief door te laten.
Plantencellen beschikken over organellen die ook voorkomen in de cellen van dieren en schimmels, de andere eukaryoten. De belangrijkste organellen zijn de celkern, de mitochondriën, de ribosomen, het endoplasmatisch reticulum en het golgicomplex.
De celkern is omgeven door de kernmembraan: een dubbel membraan bestaande uit twee lipide dubbellagen. In de kernmembraan zijn duizenden kernporiën aanwezig, die bij planten uit meer dan honderd eiwitten bestaan. In de celkern zijn de chromosomen of het chromatine opgeslagen: het erfelijk materiaal van de celkern. Ook is er een nucleolus te herkennen: dit is de plaats waar ribosomen gevormd worden. Binnen het kernplasma komt een netwerk van intermediaire filamenten voor: de kernlamina.
De mitochondriën zijn net als de kern en de plastiden ook voorzien van een dubbel membraan. Deze organellen hebben eigen erfelijk matreriaal (resp. chondroom en plastoom). De binnenste membraan van de mitochondriën is geplooid en dus groter dan de buitenmembraan. De binnenste membraan verschilt van de plasmamembraan, doordat zij een hoger eiwitgehalte met unieke fosfolipiden heeft. Mitochondriën vermenigvuldigen zich door binaire deling en hebben eigen DNA, dat cirkelvormig is, en ribosomen van een ander type dan in de cytosol. Mitochondriën zijn de plaats van de celademhaling; er wordt energie (ATP) vrijgemaakt door omzetting van glucose en vetzuren.
Ribosomen zijn de kleine moleculaire complexen die de eiwitsynthese verzorgen. Ze bestaan uit twee delen, een groter en een kleiner onderdeel. Er zijn vrije ribosomen (deze produceren eiwitten voor binnen de cel), en aan het ruw endoplasmatisch reticulum gebonden ribosomen, die dienen voor de aanmaak van eiwitten voor de export.
Het endoplasmatisch reticulum en golgicomplex zijn verantwoordelijk voor de synthese, modificatie en lokalisatie van eiwitten.
Plastiden Plastiden zijn voor planten en algen kenmerkende organellen. Ze worden omgeven door een dubbel membraan en ze bevatten hun eigen DNA (het plastoom) en eigen ribosomen. Ze zijn semi-autonoom en planten zich binnen de cel voort door binaire deling. Plastiden worden vrijwel altijd met het cytoplasma van de eicel overgeërfd, maar er zijn voorbeelden van overerving van plastiden via de mannelijke lijn. De chemische samenstelling van de membranen van de plastiden verschilt van de celmembraan.
Er zijn verschillende typen plastiden die verschillende functies kunnen hebben, zoals proplastiden, chloroplasten, chromoplasten, amyloplasten, leukoplasten en etioplasten. Plastiden kunnen opnieuw differentiëren en worden omgevormd van de ene vorm in de andere.
Vacuole Vacuolen zijn grote, met vocht gevulde blazen met een enkele membraan: de tonoplast of vacuolemembraan. De vacuole maakt 90% of meer uit van het volume van de uitgegroeide cel. Uitzonderingen hierop worden gevormd door embryonale cellen in meristemen. De centrale vacuole bevat water, ionen, organische zuren, suikers, hydrolytische enzymen (zoals ribonucleasen en glycosidasen), en een verscheidenheid van vaak kristallijne, secundaire metabolieten. Vacuolen zijn ook van belang bij het opslaan van afvalstoffen en eiwitten.Vleesetende planten hebben echter meer afval; bij de bekerplant worden de vallen afgestoten na enige tijd in gebruik te zijn geweest en worden zo nodig weer nieuwe bekers gevormd.