Brughagedissen of tuatara's zijn reptielen die behoren tot de orde Sphenodontia (vroeger: Rhynchocephalia), de familie Sphenodontidae en het geslacht Sphenodon. Ondanks de naam en het hagedisachtige uiterlijk wordt de groep niet tot de orde schubreptielen gerekend – waartoe alle hagedissen behoren – maar vallen ze onder een aparte orde: de Sphenodontia. Ze vormen de enige nog bestaande afsplitsing van de evolutionaire tak die naar de moderne hagedissen voert. Daarvan getuigt de afwijkende anatomie, die nog vele kenmerken vertoont die bij de hagedissen verdwenen zijn. De buikribben bijvoorbeeld zijn verbeend, net als bij vissen, een kenmerk dat bij alle viervoetige gewervelde dieren is verdwenen, behalve bij de krokodillen. Ook de schedel is gedurende 200 miljoen jaar niet veel veranderd. Brughagedissen worden door deze "primitieve" kenmerken wel levende fossielen genoemd.
In het Trias en het Krijt leefden er vele verschillende soorten Sphenodontia, die vrijwel alle ongeveer 60 miljoen jaar geleden zijn uitgestorven. Lange tijd werden er twee genetisch sterk verwante soorten brughagedissen onderscheiden met een vrijwel hetzelfde voorkomen. In 2010 werd de tweede soort echter als een variatie van de bekende brughagedis erkend. Dit artikel beschrijft, tenzij anders vermeld, alleen de moderne soort.
De brughagedis is endemisch in Nieuw-Zeeland en komt dus nergens anders voor. Het lichaam is grijsgroen tot geelbruin van kleur en de lichaamslengte varieert van 40–80 cm (inclusief staart). Het dier is aangepast aan een koel klimaat, in tegenstelling tot vrijwel alle andere reptielen. Het trekt zich gedurende een groot deel van het leven terug in holen.
De brughagedis geniet enige bekendheid onder het grote publiek, omdat het dier vooral in de jaren zeventig sterk bedreigd werd en hierdoor veel publiciteit kreeg. De soort wordt streng beschermd en werd al in 1895 geclassificeerd als bedreigde diersoort, in een tijd dat er nog zeer weinig dieren bescherming kregen. De afname van het aantal populaties is voornamelijk indirect aan de mens te wijten; de door mensen meegebrachte ratten hebben de brughagedis bijna uitgeroeid door de eieren op te eten. Ondanks de bescherming is het dier in de twintigste eeuw van tien eilanden verdwenen, vooral door de komst van de Polynesische rat, die de eieren en jonge dieren eet. Tegenwoordig komt het reptiel alleen voor op 32 eilandjes. Er zijn projecten opgezet om de brughagedis terug te brengen naar de hoofdeilanden van Nieuw-Zeeland, door exemplaren in goed afgeschermde en beheerde natuurgebieden te introduceren, zoals in Karori Wildlife Sanctuary.
Naamgeving De wetenschappelijke naam Sphenodon punctatus voor de 'gewone brughagedis' betekent letterlijk wigvormige tand (sphenos-odon) met vlekjes (punctatus).Sphenodon. (2018, December 29). Wiktionary, The Free Dictionary. De naam van de populatie brughagedis van North Brother Island (vroeger: Sphenodon guntheri) is een ode aan de Duitse bioloog Albert Günther. De naam 'tuatara', een andere naam voor brughagedis, komt uit de Maoritaal en betekent 'stekelige rug'. Tuatara wordt uitgesproken als 'toewatára'.Merriam-Webster Online Dictionary – Tuatara – Website De Nederlandse naam 'brughagedis' slaat op de slaapbogen die als een brug over de schedel lopen en bij de reptielen alleen bij de brughagedis voorkomen.
In sommige talen zoals het Pools en het Tsjechisch wordt het dier Hatteria genoemd naar de verouderde wetenschappelijke naam (zie ook onder het kopje taxonomie).
Uiterlijke kenmerken thumb|270px|De brughagedis lijkt op een kruising tussen een leguaan en een krokodil. thumb|270px|Close-up van de kop van een mannetje. De brughagedis lijkt uiterlijk wel op een gedrongen hagedis, maar wijkt anatomisch sterk af van hagedissen en andere reptielen. Het hart is primitief en het skelet lijkt op dat van vogels en krokodilachtigen. De mannetjes hebben in tegenstelling tot vrijwel alle andere reptielenmannetjes geen penis. De hersenen zijn vergelijkbaar met die van amfibieën. De overeenkomsten met de hagedissen bestaan uit de vier gebogen poten, een relatief grote kop en een lange staart.
Van de achterzijde van de kop loopt een stekeltjeskam van huidflapjes, die over de rug en na een kleine onderbreking op de staartwortel doorloopt op de staart. Bij de vrouwtjes is deze kam onderontwikkeld, met slechts hier en daar zichtbare stekels. Aan de onderzijde van de flanken is een lichtere, dunne huidplooi aanwezig. Volwassen dieren zijn olijfgroen tot rozig grijs, met witte of grijze spikkels. De buik is lichter dan de rest van het lichaam en kan crèmewit zijn. Jonge dieren zijn bruin tot grijs en hebben een gestreepte keel en een gevlekte staart.
Door de grote stompe kop, het enigszins gedrongen lichaam, de stekelkam op de rug en staart en de relatief lange poten heeft de brughagedis morfologische kenmerken die doen denken aan leguanen maar het lichaam is plomper. De langwerpige en in rijen gerangschikte verdikkingen in de huid en de duidelijk gesegmenteerde en gestekelde staart hebben iets weg van een krokodil.
De lengte van de kleinere vrouwtjes is ongeveer 40 cm. Mannetjes worden groter tot ongeveer 60 cm, met uitschieters tot 80 cm. Ze worden zelden zwaarder dan een kilo. De brughagedis van North Brother Island blijft iets kleiner dan de brughagedis.
Zintuigen De ogen kunnen zich onafhankelijk van elkaar focussen en hebben twee typen lichtgevoelige cellen om zowel 's nachts als overdag goed te zien. De retina heeft een tapetum lucidum, een reflecterend laagje dat licht weerkaatst om 's nachts beter te kunnen zien. Dit laagje komt ook voor bij katachtigen, runderen en krokodilachtigen en doet de ogen oplichten bij belichting in het donker. Het oog heeft naast de normale oogleden een zogenaamd knipvlies, dit is een doorzichtig membraan dat over het oog wordt geschoven vanuit de ooghoek.
De brughagedis heeft een zogenaamd derde oog (pariëtaal oog) aan de bovenzijde van de kop. Dit is op zich niet uniek, veel reptielen en amfibieën bezitten een dergelijk orgaan, maar het is bij de brughagedis wel heel duidelijk te zien. Vooral bij de jonge exemplaren is het derde oog goed zichtbaar, doordat het bedekt is met een doorzichtige schub die naarmate het dier ouder wordt steeds dikker en minder transparant wordt. De functie is niet precies bekend. Het oog kan waarschijnlijk slechts grove lichtverschuivingen waarnemen zoals een aanstormende roofvogel maar kan geen beelden vormen. Biologen vermoeden dat het oog ook gebruikt wordt om het dag- en nachtritme te bepalen. Het oog heeft een lens en een retina met staafvormige structuren. Aan de bovenzijde van de schedel zit een klein gaatje waar de zenuw van het derde oog naar de pijnappelklier loopt. Dit deel van de hersenen regelt onder andere het dag- en nachtritme.
De gehoororganen zijn gedegenereerd: er is geen uitwendige gehooropening en geen trommelvlies aanwezig. De brughagedis reageert wel op geluiden tussen 100 tot 800 hertz, met een piek van 40 decibel op 200 Hz.Melissa Kaplan – Reptile Hearing – Website
Schedel en gebit thumb|270px|Bovenaanzicht van de schedel. De schedel van de brughagedis, zie de afbeelding rechts, heeft net als alle reptielen een neusgat (A) en oogkassen (B). Een relict is het gaatje in de bovenzijde van de schedel (C) waardoor de zenuw loopt die het derde oog verbindt met de hersenen. De schedel wijkt daarnaast af van die van andere reptielen zoals hagedissen en slangen doordat achter iedere oogkas twee openingen of slaapvensters (D) aanwezig zijn. Deze twee vensters kwamen oorspronkelijk voor bij alle diapsiden, de groep van reptielachtigen en vogels, maar zijn bij veel groepen geheel of gedeeltelijk verdwenen. Uit bestudering van fossielen weten we dat bij de meeste groepen diapsiden de schedel in de loop van de evolutie is aangepast toen ze zich verder specialiseerden. Bij de brughagedis zijn echter alle oorspronkelijke kenmerken behouden. De openingen zijn erg groot zodat de verbindende schedeldelen relatief smal zijn en dienen als aanhechtingspunten voor de kaakspieren. Deze brugachtige verbindingen worden de slaapbogen genoemd en zijn in tegenstelling tot de situatie bij alle andere reptielen niet gedegenereerd maar volledig.
De brughagedis heeft geen echte tanden maar tandachtige uitsteeksels van het kaakbeen, wat acrodont wordt genoemd. De tanden worden niet steeds opnieuw vervangen, zoals bij slangen en krokodilachtigen. Hierdoor is aan de conditie van het gebit af te lezen hoe oud een exemplaar ongeveer is. De onderkaak heeft een enkele rij tanden, de bovenkaak heeft een dubbele rij en bij een gesloten bek passen de tanden van de onderkaak precies tussen die in de bovenkaak wat voor een schaarachtig mechanisme zorgt. Het vierkantsbeen is onbeweeglijk zodat de kaken zich maar beperkt kunnen openen. Dit in tegenstelling tot de hagedissen en met name de slangen, deze kunnen hun bek juist extreem ver opensperren zodat ze zeer grote prooien kunnen eten. Bij het kauwen maakt de brughagedis zowel op- en neergaande bewegingen als voor- en achterwaartse bewegingen. De voorzijde van de bovenkaak is snavelachtig omlaag gekromd, en lijkt daarmee op een vogelsnavel. Er is zelfs sprake van homologie, wat wil zeggen dat de vorm van de kaak er op wijst dat brughagedissen dezelfde voorouders hebben als de vogels.
Skelet thumb|270px|Het skelet van de brughagedis. Het skelet van de brughagedis heeft enkele afwijkende kenmerken ten opzichte van hagedissen en is uniek binnen de reptielen. Het skelet vertoont gemeenschappelijke kenmerken met zowel dinosauriërs (schedel), vissen (wervelkolom), krokodilachtigen (bouw schouder- en bekkengordel) als vogels (schedel en ribben). De bouw van het bekken- en schoudergordel stelt het dier in staat om op de poten te gaan staan, net zoals krokodilachtigen kunnen. Meestal doet de brughagedis dat niet en kruipt deze net als hagedissen door de poten zijwaarts te houden en de buik over de grond te slepen. De ribben lopen net als bij krokodilachtigen door tot op de buik (gastralia) waar ze een plaatvormige structuur aannemen.
Verspreiding en habitat thumb|270px|right|Verspreiding van de brughagedissen met vierkantjes voor de verspreiding van de brughagedis van North Brother Island en rondjes van de brughagedis (Sphenodon punctatus). De brughagedis komt buiten Nieuw-Zeeland nergens voor. De twee bestaande soorten hebben ieder hun eigen verspreidingsgebied. Vroeger kwamen beide soorten voor in een veel groter gebied van Nieuw-Zeeland maar door de introductie van de Polynesische rat (Rattus exulans), die de eieren en jongere exemplaren opeet, zijn beide soorten in aantal gedecimeerd. Ook de Maori, de oorspronkelijke bewoners van de eilanden, die de brughagedis vingen en consumeerden, beïnvloedden het aantal en het verspreidingsgebied. Op dit moment zijn er naar schatting nog 55.000 exemplaren van de 'gewone' brughagedis, terwijl van de brughagedis van North Brother Island nog 400 exemplaren resten.
De brughagedis van North Brother Island komt van nature alleen voor op North Brother. In 1998 zijn 20 volwassen en 34 juveniele exemplaren uitgezet op Somes.
De gewone brughagedis (Sphenodon punctatus) heeft een veel grotere verspreiding en komt voor op Noordereiland en op de volgende eilanden of groepen van eilanden (aantal eilanden binnen een groep tussen haakjes): de Aldermeneilanden, Cuvier, de Hen and Chicken-eilanden (5), Karewa, Little Barriereiland, de Mercuryeilanden (4), Whale, Moutoki, Plate, de Poor Knights eilanden (5), Takapourwea, Titi en de Trioseilanden (3). Een bijzonderheid is dat in 1990 en 1991 op een aantal eilanden alle individuen in verzekering werden gesteld om zo de Polynesische rat te kunnen verdelgen. Op de eilanden konden zo vele rattenvallen worden uitgezet om de rat uit te roeien zonder de brughagedis in gevaar te brengen. Zie ook onder het kopje bescherming en behoud.