Wormsalamanders (Gymnophiona) zijn een orde van amfibieën (Amphibia). Wormsalamanders worden vertegenwoordigd door 205 verschillende soorten en is hiermee de kleinste orde van amfibieën. In vergelijking met de andere twee orden, de kikkers en de salamanders is het ook de minst bekende groep van alle amfibieën.
Wormsalamanders zijn langwerpige, pootloze dieren die een cilindrisch lichaam hebben met een gladde huid die vaak duidelijke segmentachtige ringen heeft over het gehele lichaam. Opvallend is de dikke en stevige schedel die een andere bouw heeft dan de schedel van andere amfibieën. Een staart ontbreekt waardoor de uitscheidingsopening aan het einde van het lichaam is gepositioneerd. Wormsalamanders zijn de enige amfibieën die een geschubde huid hebben. De schubben zijn echter in de huid gelegen en hierdoor niet zichtbaar.
Wormsalamanders komen voor in delen van Noord- en Zuid-Amerika, Afrika en Azië. In Europa komen geen soorten voor. Lange tijd werd gedacht dat ze erg zeldzaam waren maar ze komen vaak algemeen voor. Vanwege de verborgen levenswijze worden ze echter zelden gezien.
Vrijwel alle soorten zijn bodembewoners die ondergronds leven, sommige soorten zijn waterbewoners. Wormsalamanders leven van kleine dieren zoals insecten en wormen. Belangrijke vijanden zijn slangen.
Naamgeving Wormsalamanders danken hun Nederlandstalige naam aan hun lange, dunne lichaam en het feit dat ze nog het meest op sommige groepen van salamanders lijken zoals de sirenen. De naam is enigszins misleidend want de wormsalamanders zijn niet direct verwant aan de salamanders maar worden binnen de amfibieën als een geheel eigen groep gezien. De orde werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Johannes Peter Müller in 1832. Oorspronkelijk werd door hem de wetenschappelijke naam Apoda gebruikt.
De wetenschappelijke naam Gymnophiona is afgeleid van de Griekse woorden gymnos (naakt) en ophis (slang), vroeger werd gedacht dat de wormsalamanders een vorm van schubloze slangen waren. De verouderde naam Apoda betekent zonder poten. De voorouders van de wormsalamanders hadden wel poten, maar deze zijn in de loop van de evolutie verdwenen.
Sommige wormsalamanders hebben verschillende Nederlandstalige namen die echter misleidend zijn, een voorbeeld is de soort Typhlonectes natans. Deze wormsalamander staat bekend onder de namen Congo-aal, rubberaal, visaal en waterslang-vis.
Uiterlijke kenmerken miniatuur|Wormsalamanders hebben duidelijke lichaamsringen en een gladde huid. Wormsalamanders verschillen sterk in kleur en lengte, maar hebben een vrij uniforme lichaamsbouw. Ze lijken uiterlijk sterk op grote regenwormen, het lichaam is langwerpig en relatief langgerekt en de huid is voorzien van vele ringvormige groeven.
De voor zover bekend kleinste soort is Idiocranium russeli. Deze wormsalamander bereikt een lengte van negen centimeter. De grootste soort is Caecilia thompsoni, die tot ongeveer 1,5 meter lang wordt. De grotere soorten bereiken een lichaamsgewicht tot ongeveer een kilo.
De verhouding tussen de lichaamslengte en de lichaamsomtrek kan eveneens aanzienlijk verschillen. Veel wormsalamanders hebben een lang en dun lichaam maar sommige soorten zijn juist relatief kort en dik. Deze verhouding kan gedurende de ontwikkeling van de wormsalamander veranderen, zoals een slanke soort die niet veel langer wordt maar wel veel dikker. Er zijn echter ook soorten die het gehele leven hun als juveniel vertoonde lichaamsverhouding behouden. Een van de slankste soorten is Oscaecilia bassleri, die 160 keer zo lang wordt als breed.
Kop miniatuur|Kop van een soort kleverige wormsalamanders, met een donker gekleurd oog en links het neusgat. In ongeveer het midden is een lichtere plek te zien, dit is het tastorgaan. De kop van de wormsalamander is soms niet eenvoudig te onderscheiden van de achterzijde van het lichaam. De kop en het lichaamsuiteinde hebben namelijk ongeveer dezelfde vorm. Vaak is de kop wat dikker of heeft een afwijkende kleur. De bek van de wormsalamander bevat rijen kleine, scherpe tandjes waarmee prooidieren worden gegrepen. Wormsalamanders hebben niet alleen tanden in de bek, maar ook in het verhemelte. De wormsalamander kan zijn prooi niet vermalen met de tanden. De tanden zijn naar achteren gekromd en dienen slechts om de prooi te ankeren in de bek terwijl deze in één keer wordt doorgeslikt.
De ogen zijn sterk gereduceerd en nauwelijks zichtbaar. Sommige soorten zijn zelfs volledig blind omdat de ogen in de schedel zijn teruggetrokken of de schedel simpelweg geen oogkassen heeft daar deze zijn dichtgegroeid met botweefsel. Voorbeelden zijn soorten uit de geslachten Gegeneophis en Herpele. Wormsalamanders hebben geen uitwendige trommelvliezen en ook inwendige gehoororganen zijn niet ontwikkeld. Ze kunnen wel trillingen waarnemen in de bodem, waarmee vijanden en prooien kunnen worden waargenomen. Wormsalamanders hebben net als andere amfibieën twee neusgaten waarmee geuren kunnen worden waargenomen.
Veel soorten hebben kleine tastorgaantjes die bestaan uit een kleine tentakelachtige structuur aan iedere zijde van de voorkant van de kop. Deze tastorgaantjes vervullen een belangrijke zintuiglijke functie die bij een gravende levenswijze handiger is dan een goed ontwikkeld gezichtsvermogen. Vergelijkbare tastorganen worden baarddraden genoemd en komen ook voor bij salamanders, sommige vissen en ook bij een aantal schildpadden. De tastorgaantjes van wormsalamanders zijn echter niet direct op de huid gepositioneerd, zoals alle vernoemde groepen voorkomt. Bij de wormsalamanders zijn de tastorganen in een holte geplaatst die tussen het oog en de snuitpunt is gepositioneerd. De tastzintuigen zijn uitstulpbaar, zo zijn ze beschermd tijdens het graven in de bodem. De tastorganen staan middels twee zenuwbanen in verbinding met een zeer geurgevoelig weefsel in de kop van de dieren, dit orgaan wordt wel het orgaan van Jacobson genoemd. Een dergelijke structuur komt ook voor bij veel hagedissen en slangen.
De beenderen van de schedel zijn relatief dik en bovendien ontbreken een aantal delen die bij andere amfibieën wel voorkomen. De schedel is hierdoor zeer stevig en massief. Als een wormsalamander zijn bek wil openen moet echter de gehele bovenzijde van de kop worden verheven want de onderkaak is niet beweeglijk ten opzichte van het lichaam. Wormsalamanders hebben in tegenstelling tot alle andere gewervelden niet één maar twee paar spieren om de onder- en bovenkaak samen te trekken. Deze unieke aanpassing dient waarschijnlijk niet om prooien te vermorzelen maar om de bek stevig gesloten te houden tijdens het graven met de kop. De schedel is zeer hard en is afgeplat; de kop wordt gebruikt om te graven.
Lichaam miniatuur|Uraeotyphlus oxyurus heeft een blauwgrijze kleur en duidelijke lichaamsringen. Wormsalamanders hebben een zonder uitzondering een langwerpig en pootloos, wormachtig lichaam. Geen enkele soort heeft sporen van poten, hoewel ontwikkelde poten bij de voorouders van de wormsalamanders wel voorkwamen. Zelfs inwendige restanten van de bekkengordel zijn geheel verdwenen. Bij veel andere pootloze dieren zoals slangen zijn deze nog wel te zien.
De meeste soorten hebben een donkerbruine- of grijze tot roze kleur. Enkele soorten hebben een afwijkende lichaamskleur zoals blauw of groen. De zwarte wormsalamander (Ichthyophis monochrous) heeft een geheel zwarte kleur met een blauwige glans. Het lichaam is glad, slijmerig en is permanent vochtig.
Wormsalamanders zijn de enige amfibieën die schubben bezitten, althans verreweg de meeste soorten. De schubben zijn echter niet op de huid gelegen maar wat dieper in de huid, onder de slijmklieren. De huid voelt hierdoor glad en slijmerig aan maar wordt toch verstevigd door de schubben. Een voorbeeld van een ander dier die schubben heeft in de huid is de paling (Anguilla anguilla). De schubben van wormsalamanders bestaan uit kleine kalkplaatjes. De schubben zijn rond van vorm en zijn gelegen in zakjes in de huid.
Er zijn ook uitzonderingen zoals de soorten uit het Noord-Amerikaanse geslacht Siphonops en sommige soorten uit het geslacht Gegeneophis uit India. Deze laatsten hebben geen schubben of slechts op bepaalde plaatsen van het lichaam. Van de soort Gegeneophis pareshi is bekend dat schubben in het geheel ontbreken en ook van de zakjes waarin ze bij andere soorten gelegen zijn ontbreekt ieder spoor. Andere soorten uit deze groep hebben wel schubben maar deze ontbreken op bepaalde lichaamsringen of hebben en andere vorm of positie. Zo komen er bij deze soorten ovale schubben voor of schubben die in rijen zijn gelegen.
Het lichaam is voorzien van vele tientallen tot enkele honderden ringgroeven die het dier doen lijken op een regenworm. Deze ringgroeven worden wel de annuli genoemd en het precieze aantal ringen verschilt per familie en geslacht. Het aantal ringen komt overeen met het aantal lichaamswervels. Met name bij de langere soorten kan het aantal groeven oplopen tot meer dan 200. Het lichaam van wormsalamanders is inwendig niet gesegmenteerd zoals bij wormen het geval is, en is anatomisch vergelijkbaar met het lichaam van slangen. Op de verschillende segmenten zijn soms dwarsgroeven aanwezig, zodat het aantal ringen groter lijkt dan in werkelijkheid het geval is. Dergelijke 'schijngroeven' worden de pseudoannuli genoemd.
De geslachts- en uitscheidingsopening is aan de onderzijde van het lichaam gelegen en wordt de cloaca genoemd. De cloaca kan een ronde vorm hebben maar kan ook spleetvormig zijn; zowel vormen waarbij de langwerpige cloaca dwars op de lichaamsas is gelegen als in de lengte gepositioneerde vormen komen voor. De cloacaomgeving is bij veel wormsalamanders opvallend lichter gekleurd tot wit van kleur. Er is geen geslachtsonderscheid tussen de verschillende seksen. Mannetjes hebben een uitstulpbaar orgaan dat een rol speelt bij de copulatie. Dit orgaan is echter geen echt geslachtsorgaan maar is een uitgroeisel van de darmen. miniatuur|Onderzijde van de staart en lichaam van Ichthyophis beddomei. Wormsalamanders bezitten in beginsel longen om te ademen maar ze hebben altijd maar één ontwikkelde long en dit is altijd de rechterlong. De linkerlong is bij de wormsalamanders gedegenereerd tot een kleine lob. Ook bij de slangen is slechts een long ontwikkeld en ook bij deze groep is dat de rechterlong. Deze vorm van convergente evolutie is een aanpassing op het langwerpige en langgerekte lichaam. Wormsalamanders zijn daarnaast in staat om zuurstof door hun huid en de slijmvliezen in de mondholte op te nemen.Van twee soorten is bekend dat longen ontbreken. Beide soorten behoren tot de waterbewonende wormsalamanders (Typhlonectidae) en bij dergelijke soorten zijn de longen in de loop der tijd weer verloren gegaan. Wormsalamanders hebben in het volwassen stadium nooit kieuwen. De twee waterbewonende soorten zijn voor hun ademhaling dan ook volledig afhankelijk van hun huid en slijmvliezen in de bek om zuurstof op te nemen.
Staart Een belangrijk verschil met de salamanders is de afwezigheid van een staart bij de meeste soorten. Door de gravende levenswijze is de staart verdwenen omdat deze geen functie meer had.
De positie van de cloaca, die de grens tussen het lichaam en de staart markeert is vanaf de bovenzijde niet zichtbaar. Het is wel te zien aan de onderzijde van het lichaam. Bij staartloze soorten is de cloaca achteraan het lichaam gepositioneerd. Soorten uit de familie Ichthyophiidae hebben wel een staart die echter zeer kort is. De soorten uit de familie waterbewonende wormsalamanders en de meeste andere groepen daarentegen hebben geen staart.
Wormsalamanders die een korte staart hebben kennen geen caudale autotomie; dit is het vermogen tot het afwerpen van de staart. Autotomie is wel bekend van een aantal salamanders en hagedissen.
Verspreiding en habitat miniatuur|Wereldwijde verspreiding in het groen. miniatuur|Natuurlijke habitat van de pas in 2013 beschreven soort Microcaecilia dermatophaga.