Als Cruciviren (, CruVs) werden gewöhnlich im engeren Sinne solche chimäre Viren verstanden, deren Genom ein zirkuläres (ringförmig geschlossenes) Einzelstrang-DNA-Molekül (ssDNA) ist, das ein Replikations-Initiator-Protein für -Replikation (als REP, Rep, genauer RC-Rep bezeichnet) kodiert und aufgrund seiner charakteristischen konservierte Haarnadelstruktur (en. ) mit einer Nonanukleotid-Sequenz,aus 9 Basen bestehend die als Replikationsursprung (Ori) dient, sie als Mitglieder des Phylums Cressdnaviricota (en. , CRESS-DNA-Viren oder CressDNA-Viren) ausweist, deren Gen für das Kapsidprotein (als CAP, Cp, CP oder Cp bezeichnet) aber Homologie zu Kapsidgenen von RNA-Viren zeigt (und nicht zu anderen herkömmlichen CRESS-DNA-Viren-Viren). Der Begriff wird daher üblicherweise synonym zu RNA-DNA-Hybrid-Virus (RDHV) verwendet.Die Begriffen „hybrid“ oder „chimär“ dürfen nicht so verstanden werden, als ob das Genom chimär teils aus RNA und teils aus RNA bestünde, beide Begriffe beziehen sich lediglich auf die RNA-Herkunft eines Teils des DNA-Genoms.
Die Viruspartikel (Virionen) der Cruciviren ähneln also aufgrund ihrer durch das Kapsidprotein bestimmten äußeren Gestalt und Größe (Morphologie) bestimmten RNA-Viren, die innere Genom-Architektur stimmt dagegen mit anderen (üblicherweise viel kleineren) CressDNA-Viren überein.
Der erste Vertreter der Cruciviren ist das „“ (BSL-RDHV, auch BSL_RDHV) aus einer 2012 veröffentlichten Studie, ein weiterer ist „Idotea-Virus IWaV278“ (, IWaV-278).
Die entscheidende Frage ist, ob diese insgesamt (oder wenigstens zu einem überwiegenden Teil) aus einem einzelnen (erd-)geschichtlichen RNA-DNA-Hybridisierungsereignis hervorgehen, und daher (bis auf „Ausnahmen“) eine monophyletische Verwandtschaftsgruppe (Klade) bilden. Für diesen Fall wurde für die BSL-RDHV-ähnlichen Viren (en. „“) die taxonomische Rangstufe einer Familie mit Namen „Cruciviridae“ vorgeschlagen. Das Thema ist aber aufgrund der hohen Diversität speziell in dieser Gruppe, aber auch unter den CressDNA-Viren allgemein, äußerst komplex und derzeit (Stand März 2021) immer noch in der Diskussion. Dieser Artikel soll diese Entwicklung in groben Zügen nachzeichnen.
Entdeckung
Seit 2001 wurden von Kenneth M. Stedman und Kollegen in den Geothermalgebieten im Lassen-Volcanic-Nationalpark (, ) in Nordkalifornien eine Reihe von Untersuchungen, darunter insbesondere Metagenomanalysen durchgeführt. Dabei wurde im dortigen () eine Gensequenz (Contig/MAG) mit einem Aufbau wie bei den CRESS-DNA-Viren (dem heutigen Phylum Cressdnaviricota) gefunden. Insbesondere zeigte das Replikations-Initiations-Protein Rep Homologien zum Porcinen Circovirus-2 (PCV2, Gattung Circovirus). Das Kapsidprotein CAP war jedoch homolog zu dem von Viren der Familie Tombusviridae.
Diese chimären (oder hybriden) Genomsequenz wurde vorschlagsgemäß einem neuen Virus mit der Bezeichnung „“ (BSL-RDHV, auch BSL_RDHV) zugeordnet (Diemer und Stedman, 2012). Aufgrund der Analysen wurden als mögliche BSL-RDHV-Wirte Mitglieder der Supergruppe SAR (Stramenopiles/Alveolata/Rhizaria) vorgeschlagen.
Weitere Funde und Kandidaten Seit dem Fund von BSL-RDHV wurden in weiteren Metagenomanalysen aus einer Vielzahl von Umgebungen etliche weitere chimäre Virus-Sequenzen als Kandidaten die Gruppe der Criciviren gefunden. Beispiele für solche Habitate sind die Tampa-Bucht, die Finger Lakes (im Norden des US-Bundesstaates New York), Seen der Antarktis, Tiefseesedimente und im Inneren von Libellen (Arvind Varsani, Mya Breitbart).
Einige Beispiele:Bei der beim als Gattung geführte Name „Crucivirus“ handelt es sich möglicherweise lediglich um die Einzahlform der informellen (nicht-taxonomischen) Bezeichnung . Eine nähere Verwandtschaft als bei den anderen unter „Cruciviridae“ geführten Kandidaten offenbar nirgend s beschrieben. Insbesondere fällt auf, dass das NCBI BSL-RDHV zwar listet, aber weder unter einer „Gattung“ „Crucivirus“ noch unter der vorgeschlagenen Familie „Cruciviridae“; für den zuerst gefundenen Vertreter wäre dies als Typusart aber zu erwarten. Möglicherweise ist dieser Umstand historisch bedingt.
„Boiling Springs Lake RNA-DNA Hybrid Virus“ (BSL-RDHV, BSL_RDHV)NCBI: Boiling Springs Lake RNA-DNA hybrid virus (species)NCBI: nicht in Familie „Cruciviridae“ „Idotea-Virus IWaV278“ (, IWaV-278)NCBI: Idotea virus IWaV278 (species) – gefunden in Asseln der Gattung Idotea an der US-Pazifikküste bei Port Townsend, Washington (Bundesstaat)Pfam: UniProt: Idotea virus IWaV278 (SPECIES) „“ – Fundort: San Francisco, AbwasserNCBI Taxonomy Browser: RDHV-like virus SF1 (species), Nucleotide: KP406530.1, AKM12421.1 „“ (FaACV-1), Isolat FL_I0178_C2 – Solenopsis invicta, Saint Petersburg (Florida)NCBI Taxonomy Browser: Fire ant associated circular virus 1 (species), Nucleotide: MH545523.1NCBI: in Klade/„Gattung“ „Crucivirus“ „“ – Dorylus sp. (Wanderameisen), Ogooué-Ivindo (Gabun)NCBI Taxonomy Browser: Army ant associated crucivirus 1, Protein: MAG: capsid protein [Army ant associated crucivirus 1]. Accession: OP884006.1 „“ (FaCV-13) alias „“ (SaCV-13), Isolat SaCV-13_NZ-BS4044-2012NCBI Taxonomy Browser: Sewage-associated circular DNA virus-13 (species), Nucleotide: KJ547624.1, AIF34803.1 „“ (CHIV1) bis „“ (CHIV13) „“ (CHIV14)CHIV14 ist verschrieben als CHIV4 bei Bistolas et al., 2017, die Zugriffsnummer YP_009142777.1 ist korrektNCBI Taxonomy Browser: Chimeric virus 14; acronym: CHIV14 (species); Protein: Chimeric virus 14, Protein: YP_009142777. Accession: NC_027196.1 „Peat Bog 1 RNA-DNA hybrid virus“ (PB1-RDHV) – Fundort: „Peat Bog“ marsh, Woodburn, Oregon, USA.; .Möglicherweise ist PB1-RDHV identisch mit CruV-MC1, man beachte die Genomlängen. „Mill Creek crucivirus 1“ (CruV-MC1), Fundort: Torfmoor am Mill Creek (), Woodburn, Oregon, USA. „Mill Creek crucivirus 2“ (CruV-MC2) – Fundort: Torfmoor am Mill Creek, Woodburn „Mill Creek crucivirus 3“ (CruV-MC3) – Fundort: im Wasser/Bachbett vom Mill Creek, Woodburn „“, Isolat Rpf280cru-12 – Ailurus fulgens, Sichuan (China)NCBI Taxonomy Browser: Red panda feces-associated crucivirus, Protein: UBJ25936.1. Accession_: MZ556196.1 „Crucivirus-15“ (CruV-15-B) bis „Crucivirus-51“ (CruV-51-F)F=Fenn: Nieder- oder Flachmoor (en. , B=(Hoch-)Moor (en. ) „“ (CruV-81) bis „“ (CruV-540) – nicht alle Nummern besetzt.NCBI: unclassified Crucivirus (list) bzw. Crucivirus*-##* (list) „Crucivirus-like circular genetic element-85“ (CruV-85)NCBI: Crucivirus-like circular genetic element-85 (species) „Crucivirus-like circular genetic element-471“ (CruV-471)NCBI: Crucivirus-like circular genetic element-471 (species)
Innerhalb der CressDNA-Viren werden der Jormunvirales-Familie Draupnirviridae aktuell (Stand Ende März 2025) zugeordnet: Gattung Incitatusivirus Spezies Incitatusivirus orancis mit Crucivirus sp. Crucivirus-256 001509_virusbaton Gattung Malificivirus Spezies Malificivirus porcris mit Crucivirus sp. Crucivirus-230 001540_virusbaton Gattung Torentivirus Spezies Torentivirus aristcris mit Crucivirus-295 BS_189 Spezies Torentivirus curcianense mit Crucivirus sp. Crucivirus-136 001794_virusbaton Spezies Torentivirus lanversius mit Crucivirus sp. Crucivirus-235 001534_virusbaton Spezies Torentivirus orstucis mit Crucivirus sp. Crucivirus-217 001577_virusbaton Spezies Torentivirus potacris mit Crucivirus sp. Crucivirus-231 001539_virusbaton Spezies Torentivirus zocris mit Crucivirus-184 CHIVOP3_758 Gattung Vegetivirus Spezies Vegetivirus portlucense mit Crucivirus sp. Crucivirus-130 001815_virusbaton Gattung Volantivirus Spezies Volantivirus zuncris mit Crucivirus-523 GP1_93596
Andere RNA-DNA-Hybridisierungsereignisse Das für die Entstehung der Cruciviren als RNA-DNA-Hybridviren vorausgesetzte Hybridisierungsereignis setzt (das als Resultat wieder ein DAN-Virus entsteht) eine „reverse“ Transkription von RNA zu DNA voraus. Allerdings besitzen die gefundenen Cruciviren im Gegensatz zu den Retroviren nicht selbst ein dafür nötiges Enzym (d. h. eine Reverse Transkriptase). Man hatte daher zunächst angenommen, dass ein derartiges Hybridisierungsereignis in der Evolutionsgeschichte der (CRESS-)DNA-Viren einmalig ist.
Weitere Studien belegten aber offenbar, dass es in der Evolution doch mehrere solche RNA-DNA-Hybridisierungsereignisse, insbesondere auch im Phylum Cressdnaviricota, so dass nicht alle RNA-DNA-Hybrid-Viren per se einer einzigen Verwandtschaftsgruppe (Klade) angehören.
DfCyclV Ein vermutliches Beispiel dafür, dass nicht bei alle RNA-DNA-Hybridviren das CP von den Tombusviridae stammt, zeigte sich bei Untersuchung der Vielfalt von mit Libellen assoziierten ssDNA-Viren. Ein dabei (neben anderen) gefundenes Virus-Genom mit der Bezeichnung Dragonfly cyclisvirus – offenbar ist gemeint Dragonfly cyclicusvirus (DfCyclV), Spezies Strenuaivirus antaflavis (Draupnirviridae) – zeigte eine schwache, aber signifikante Homologie eines mutmaßlichen Proteins zum CP des Tabak-Mosaik-Satelliten-Virus (alias Satelliten-Tabaknekrosevirus, en. , STMV)NCBI: Satellite tobacco mosaic virus (no rank) der Spezies Tobacco virtovirus 1 (Gattung Virtovirus).NCBI: Virtovirus (species) Das CP des Satelliten-Tabaknekrosevirus unterscheidet sich jedoch in Sequenz und Struktur grundlegend von denen der Tombusviridae und ähnelt am ehesten den CPs der Geminiviridae. Daher ist vermutlich DfCyclV ein CRESS-DNA-Virus, aber kein Mitglied der Klade der BSL-RDHV-ähnlichen Viren.
SsHADV-1 Über einen Fund von RDHVs anderen Typs berichteten zudem Koonin und Dolja (2012): (SsHADV-1), ein Geminiviridae-ähnliches Mykovirus mit zyklischer ssDNA, aber mit signifikanten Unterschieden in Genom-Organisation und Morphologie. Auch für die Bacilladnaviridae wird eine ähnliche evolutionäre Vergangenheit angenommen.
Bidnaviridae Zudem berichteten Krupovic und Koonin (2014), dass eine andere ssDNA-Familie, die Bidnaviridae, ebenfalls eine „turbulente“ evolutionäre Vergangenheit hat, u. a. mit einer mutmaßlichen Gen-Übernahme von den dsRNA-Viren der Reoviridae.
Bacilladnaviridae Darüber hinaus wurde die Übernahme von Kapsiden mit einer T=3-Symmetrie aus der ssRNA-Familien Nodaviridae durch CRESS-Viren als Ursprung der Bacilladnaviridae. Die Nodaviridae sind wie die Tombusviridae ein Mitglied der Kitrinoviricota (Orthornavirae), die Bacilladnaviridae wie die Cruciviren Mitglied der Cressdnaviricota.
Weitere Tisza et al. präsentierten 2020 Belege für zusätzliche unabhängige Rekombinationsereignisse zwischen CRESS-Viren und ssRNA-Viren sowie ssDNA-Bakteriophagen.
REP-Polyphylie Um von einem einzigen RNA-DNA-Hybridisierungsereignis ausgehen zu können, ist es daher notwendig, in der Gruppe der Cruciviren Homologie (Biologie) des (von RNA-Viren stammenden) CAP-Gens vorauszusetzen. Überraschenderweise besteht aber auch bei Beschränkung auf BSL-RDHV-ähnliche CAP-Sequenzen beim REP-Protein offenbar keine Monophylie. Weitere phylogenetische Untersuchungen der Virensequenzen chimärer Virusgenome mit Bezeichnung „“ (CHIV1) bis „“ (CHIV13) aus verschiedenen Umgebungen durch Simon Roux et al. (2013) zeigten nur zum Teil Homologie des Kapsidproteins CAP zu den ssRNA-Viren der Tombusviridae. Zum Teil gab es aber Homologie zu Sequenzen der den bisher – Stand 21. Juni 2021 – nicht klassifizierten Spezies „Sclerophthora macrospora virus A“ (SmV-A)NCBI: Sclerophthora macrospora virus A (species), (+)ssRNA-Virus und