thumb|Een hersenzenuwcel tijdens zijn ontwikkeling en toont de polariteit voor het ontwikkelen van de axon (de langste) en de dendrieten (kleinere), terwijl het cellichaam op een hart lijkt. thumb|Het Staufen proteïne (witte pijl) in een oöcyt van Drosophila aan een celpool. thumb|Epitheelcellen georganiseerd in een meercellig epitheel zijn zowel in verticale (apico-basale polariteit) als horizontale richting (vlakke celpolariteit) gepolariseerd. Apico-basale polariteit hangt af van de ruimtelijke verdeling van polariteitscomplexen. Planaire celpolariteit (PCP) wordt tot stand gebracht door asymmetrische lokalisatie van PCP-eiwitten langs de proximale en distale membranen, wat polarisatie van cellen in de richting loodrecht op de apico-basale polariteit garandeert. PCP coördineert het cellulaire gedrag van cellen die aanwezig zijn in een meercellig epitheel (hier geïllustreerd door uniform uitgelijnde cilia). In de biologie verwijst celpolariteit naar de polaire morfologie van een cel, dat wil zeggen een specifieke oriëntatie van celstructuren. Celpolariteit speelt een fundamentele rol in verschillende fysiologische cellulaire processen, zoals celmigratie, proliferatie, celdifferentiatie, asymmetrische celdeling en weefselhomeostase. Dienovereenkomstig kunnen veel verschillende celtypen polariteit vertonen, zoals epitheelcellen met een apicaal-basale polariteit, zenuwcellen waarin signalen zich in één richting voortplanten van dendrieten naar axonen en eicellen. Wanneer de zaadcel het cytoplasma van de oöcyt binnendringt, initieert het centriool dat verbonden is met de celkern van de zaadcel cytoplasmatische bewegingen waardoor de mannelijke celkern naar het dichtstbijzijnde uiteinde van de langwerpige eicel beweegt. Gilbert SF., Early Development of the Nematode Caenorhabditis elegans, Sunderland Developmental Biology. 6th edition, 2000 Side view of adult hermaphrodite. Cell-cell signaling in the 4-cell embryo of C. elegans. Celpolariteit zorgt ervoor dat cellen de signalen van de naburige cellen en de omringende micro-omgeving kunnen waarnemen en erop kunnen reageren.Amr H. Allam, Mirren Charnley, Sarah M. Russell Context-Specific Mechanisms of Cell Polarity Regulation. Journal of Molecular Biology, Elsevier, 28 September 2018, DOI:10.1016/j.jmb.2018.06.003
Er zijn ruimtelijke verschillen in vorm, structuur en functie binnen een cel. Bijna alle celtypen vertonen een vorm van polariteit, waardoor ze gespecialiseerde functies kunnen uitvoeren. Bovendien is celpolariteit belangrijk tijdens veel soorten asymmetrische celdeling om functionele asymmetrieën tussen dochtercellen te vormen.
Veel van de belangrijkste moleculaire systemen die betrokken zijn bij celpolariteit zijn goed geconserveerd. In dierlijke cellen speelt het PAR-3/PAR-6/aPKC-complex bijvoorbeeld een fundamentele rol in de celpolariteit. Hoewel de biochemische details kunnen variëren, zijn sommige kernprincipes, zoals negatieve en/of positieve terugkoppeling tussen verschillende moleculen, gemeenschappelijk en essentieel voor veel bekende polariteitssystemen.
Voorbeelden van celpolarisatie Polariteit in epitheelcellen thumb|left|(A en B) Drosophila cuticulaire vleugelhaarcellen van de volwassen vleugel. Vleugelharen wijzen distaal (naar rechts) bij wildtype (WT) dieren (A), maar verliezen oriëntatie bij PCP-mutanten (fz) (B). (C en D) Haren op de muispoot wijzen van het lichaam af (naar boven gericht) in WT (C), maar groeien in een wervelend patroon in PCP-mutanten (fz6) (D). Geïnspireerd door het werk van Paul Adler (A en B) en Guo et al. (2004) (C en D). Epitheelcellen hebben een apicale en een basale pool, waardoor een longitudinale as door de cel ontstaat. Omdat de polariteit van cellen naast het structurele verschil ook functionele verschillen tussen het apicale en basale membraan van een cel bepaalt, spreekt men in deze context ook van een apicaal en basolateraal domein.
In een epitheel wordt de apicale pool van een cel gedefinieerd door zijn oriëntatie op de externe omgeving. De externe omgeving kan de buitenwereld zijn (bijvoorbeeld de huid) of het lumen (bijvoorbeeld de darm). De basale pool daarentegen wijst naar de innerlijke omgeving of de basale lamina. De zijvlakken vormen de oppervlakken die grenzen aan de aangrenzende cellen. Een goed voorbeeld hiervan is het darmslijmvlies. De apicale zijde van de epitheelcellen in de darm is gericht naar de darminhoud. Om het oppervlak te vergroten, hebben deze cellen aan hun apicale zijde een zogenaamde borstelrand, zogenaamde microvilli. De basale zijde daarentegen is gericht op een delicate bindweefsellaag (lamina propria mucosae) en een fijne spierlaag (lamina masculinis mucosae).
In andere cellen zonder ‘omgeving’ wordt de celpolariteit bepaald op basis van karakteristieke subcellulaire structuren. Net als de hierboven genoemde microvilli bevinden stereocilia of kinocilia zich altijd op de apicale pool. Een voorbeeld hiervan zijn sensorische cellen zoals fotoreceptoren in het oog. De cuticula of korst wordt aan de apicale zijde uitgescheiden (bijvoorbeeld adamantoblasten). De zijoppervlakken daarentegen hebben vaak zonula occludens of zonula adhaerens.
Epitheelcellen vertonen ook vlakke celpolariteit, waarbij gespecialiseerde structuren zijn georiënteerd binnen het vlak van de epitheellaag. Enkele voorbeelden van vlakke celpolariteit zijn onder meer de schubben van vissen die in dezelfde richting zijn georiënteerd, en op soortgelijke wijze de veren van vogels, de vacht van zoogdieren en de cuticulaire projecties (sensorische haren, enz.) op de lichamen en aanhangsels van vliegen en andere insecten.
Zenuwcellen Een zenuwcel ontvangt signalen van naburige cellen via vertakte, cellulaire uitbreidingen die dendrieten worden genoemd. De zenuwcel verspreidt vervolgens een elektrisch signaal langs een gespecialiseerde axon-uitloper van de basale pool naar de synaps, waar neurotransmitters worden vrijgegeven om het signaal door te geven aan een andere zenuwcel of een andere effectorcel (bijvoorbeeld een spier of een klier). De polariteit van de zenuwcel vergemakkelijkt dus de gerichte informatiestroom, die nodig is voor de communicatie tussen zenuwcellen en effectorcellen.
Migrerende cellen thumb|A: lamellipodia met voorrand. De lamellipodia aan de voorrand van de cel (groene pijlen) bevatten ATP-gebonden actine en de lamellen aan het "spike"-uiteinde van de cel bevatten ADP-gebonden actine (rode pijl). Hierdoor kan een "loopband"-actie plaatsvinden wanneer de cel een signaal krijgt om te bewegen (Afbeelding B). Veel celtypen zijn in staat tot migratie, zoals leukocyten en fibroblasten, en om deze cellen in één richting te laten bewegen, moeten ze een gedefinieerde voor- en achterkant hebben. Aan de voorkant van de cel bevindt zich de voorrand, die vaak wordt gedefinieerd door een platte rimpeling van het celmembraan, het lamellipodium, of dunne uitsteeksels die filopodia worden genoemd. Hier zorgt actinepolymerisatie in de migratierichting ervoor dat cellen de voorrand van de cel kunnen verlengen en zich aan het oppervlak kunnen hechten. Aan de achterkant van de cel worden verklevingen gedemonteerd en bundels actine-microfilamenten, trekken samen en trekken de achterrand naar voren om gelijke tred te houden met de rest van de cel. Zonder deze polariteit van voor naar achter zouden cellen niet in staat zijn gerichte migratie te coördineren.
Knopvorming gist De knopvorming bij de gist, Saccharomyces cerevisiae, is een modelsysteem voor de eukaryotische biologie waarin veel van de fundamentele elementen van polariteitsontwikkeling zijn opgehelderd. Gistcellen delen veel kenmerken van celpolariteit met andere organismen, maar bevatten minder eiwitcomponenten. In gist wordt de polariteit beïnvloed door vorming op een erfelijk herkenningspunt, een stukje van het eiwit Rsr1 in het geval van knopvorming, of een stukje Rax1 in paringsprojecties. Bij afwezigheid van polariteitsoriëntatiepunten (dat wil zeggen bij gendeletiemutanten) kunnen cellen spontane symmetriebreuken uitvoeren, waarbij de locatie van de polariteitsplaats willekeurig wordt bepaald. Spontane polarisatie genereert nog steeds slechts één enkele knopplaats, wat wordt verklaard door positieve terugkoppeling die de polariteitseiwitconcentraties lokaal op de grootste polariteitsplek verhoogt, terwijl de polariteitseiwitten algeheel afnemen door ze uit te putten. De hoofdregulator van polariteit in gist is Cdc42, dat lid is van de eukaryote Ras-homologe Rho-familie van GTPasen, en een lid van de superfamilie van kleine GTPasen, waaronder Rop GTPasen in planten en kleine GTPasen in prokaryoten. Om polariteitsplaatsen te kunnen vormen, moet Cdc42 aanwezig zijn en in staat zijn GTP te circuleren, een proces dat wordt gereguleerd door zijn guanine-nucleotide-uitwisselingsfactor (GEF), Cdc24, en door zijn GTPase-activerende eiwitten (GAP's). De lokalisatie van Cdc42 wordt verder gereguleerd door fasen in de celcyclus en een aantal bindingspartners. Een recente studie om het verband tussen de timing van de celcyclus en de accumulatie van Cdc42 in de knoplocatie op te helderen, maakt gebruik van optogenetica om de lokalisatie van eiwitten te controleren met behulp van licht. Tijdens het paren kunnen deze polariteitslocaties zich verplaatsen. Wiskundige modellen in combinatie met beeldvormingsexperimenten suggereren dat de verplaatsing wordt gemedieerd door door actine aangedreven vesikelafgifte.
Ontwikkeling van de chorda dorsalis thumb|Polariteit in verschillende ontwikkelingsstadia van de chorda dorsalis bij Ciona. Bijschrift afbeelding ontwikkeling van de chorda dorsalis: (A) Chorda dorsalis-cellen vormen een mediolaterale (ML) polariteit om de migratie naar de middellijn te stimuleren tijdens convergentie en uitbreiding. De chorda dorsalis strekt zich uit evenwijdig aan de anterieur-posterieure (AP) as, gereguleerd door embryonale AP-polariteitssignalering. Het belangrijkste PCP-componenteiwit Prickle bevindt zich in het cel-celcontactdomein van de chorda dorsalis. (B) Chorda dorsalis-cellen vormen een dorsaal-ventrale (DV) polariteit om weefsel naar de ventrale zijde te buigen. (C) Na celintercalatie verandert de PCP-richting van ML naar 1D AP-as. De Prickle verplaatst zich naar de voorste rand van elke chorda dorsaliscel. (D) De apicaal-basale (AB) polariteit is gebouwd om extracellulaire lumenvorming te induceren. Twee apicale domeinen verschijnen in één chorda dorsaliscel. (E) Chorda dorsaliscellen migreren bidirectioneel om de lumenverbinding te induceren. Aangrenzende chorda dorsaliscellen worden tegenover elkaar afgeplat langs de chorda dorsaliswand.Peng H, Qiao R and Dong B. Polarity Establishment and Maintenance in Ascidian Notochord. Front. Cell Dev. Biol. 8:597446. 30 oktober 2020 DOI: 10.3389/fcell.2020.597446
thumb|left|Cytoskeletpolariteit tijdens de chorda dorsalis-ontwikkeling bij Ciona. Bijschrift afbeelding cytoskelet polariteit-ontwikkeling van de chorda dorsalis: (A) F-actine hoopt zich op aan de lamellipodium-tip en zorgt voor migrerende krachten voor celintercalatie. (B) Ventraal geaccumuleerde samentrekbaarheid van actomyosine zorgt voor een onevenwichtige kracht om het buigen van de chorda dorsalis aan te drijven. (C) Een contractiele ring van actomyosine vormt zich aan de voorste rand en beweegt naar de evenaar van chorda dorsaliscellen. Samentrekking van de actomyosinering verlengt chorda dorsaliscellen. Microtubuli staan loodrecht op de AP-as in chorda dorsaliscellen. (D) Tijdens de expansie van het lumen hopen microtubuli zich op in het apicale domein, en samen met bidirectionele migratie roteren ze 90° en vormen ze georiënteerde bundels naar de voorranden van tractieve lamellipodia-achtige uitsteeksels. Er bestaat ook een contractiele ring van actomyosine tijdens de expansie van het lumen, die vervolgens verdwijnt. Bij bidirectionele migratie beweegt F-actine naar de punt van de lamellipodia-achtige uitsteeksels.