thumb|De wereldwijde verspreiding van de pest onder verschillende knaagdieren en de verspreiding van de ziekte in de periode 1970 - 1998

De pest is een besmettelijke ziekte die van de 14e tot en met de 19e eeuw in Europa veelvuldig, bij vlagen epidemisch en zelfs pandemisch voorkwam en enorme aantallen slachtoffers maakte. De ziekte wordt veroorzaakt door de bacterie Yersinia pestis of pestbacil. De meest voorkomende verschijningsvormen van de pest zijn builenpest en longpest. Men schat dat door de Zwarte Dood van 1347-1351 een derde deel van alle Europeanen, destijds enkele tientallen miljoenen, het leven liet.

Behalve op Antarctica, Australië en in Europa komt de pest nog steeds op alle continenten voor onder zwarte en bruine ratten en onder een aantal andere voor de pest vatbare zoogdieren (vooral knaagdieren). Incidenteel raken mensen met de pest besmet. Daarbij gaat het voornamelijk om arme landarbeiders en hun gezinnen, die in afgelegen dorpen in het zuiden van Afrika wonen, bijvoorbeeld in Zambia, Madagaskar en Malawi, of om mensen die in afgelegen en dunbevolkte delen van Azië wonen, bijvoorbeeld in Kazachstan, Kirgizië, Binnen-Mongolië en Nepal. Zie de kaart aan de rechterkant voor een overzicht van de wereldwijde verspreiding van de pest.

De pest vormt voor medici geen probleem meer omdat de ziekte over het algemeen snel en effectief bestreden kan worden met behulp van verschillende goedkope antibiotica, zoals tetracycline en doxycycline. In Nederland valt de ziekte onder categorie B1 van de Infectieziektenwet. Dat betekent dat binnen 24 uur na constatering door een arts, of bij een gegrond vermoeden ervan, er melding moet worden gedaan bij een GGD.

Oorzaak en overdracht miniatuur|Yersinia pestis 2000x vergroot. De pest wordt veroorzaakt door Yersinia pestis, een gram-negatieve bacterie. De bacterie is genoemd naar de Frans-Zwitserse arts Alexandre Yersin die de bacterie in 1894 kon identificeren tijdens een epidemie in Hong Kong.

De pest is het bekendste voorbeeld van een zoönose, een ziekte die van dieren op mensen wordt overgedragen. Bij de pest gaat het om de overdracht door vlooien die met de bacterie besmet zijn. Een andere besmettingsroute is door minuscule druppels die in de lucht zweven ten gevolge van hoesten of niezen van een besmet persoon. Deze laatstgenoemde overdracht vindt vooral plaats bij longpest.

Vlooien miniatuur|De rattenvlo (Xenopsylla cheopsis) na een bloedmaaltijd. Dit type vlo is de voornaamste vector bij de overdracht van de Yersinia pestis. De overdracht van de builenpest gebeurt meestal via vlooien. Dit werd voor het eerst beschreven door Paul-Louis Simond in 1898.Andreas Plettenberg: Dermatologische Infektiologie. Stuttgart 2004. p. 397. De vlo zuigt met het bloed van zijn gastheer de pestbacteriën op. Na enkele dagen raakt de voormaag van de vlo verstopt door klontertjes van de zich vermenigvuldigende bacteriën. Als de vlo vervolgens probeert bloed te zuigen lukt dit niet en injecteert ze geïnfecteerd bloed terug in de bijtwond en zorgt op die manier voor de infectie van de drager.

Bij de vlooien is het voornamelijk de rattenvlo of Xenopsylla cheopis die hiervoor verantwoordelijk wordt gehouden. Deze soort komt met name voor bij de zwarte rat. Nochtans komt deze vlooiensoort in Europa niet voor, omdat het klimaat te koud is. A.W. Bacot meent dat de mensenvlo of Pulex irritans, een kosmopolitisch levende vlooiensoort die ondanks zijn naam op een groot aantal gastheren leeft, voor de verspreiding in Europa verantwoordelijk was.A. W. Bacot: A study of the bionomics of the common tat fleas and other species associated with human habitations, with special reference to the influence of temperature and humidity at various periods of the life history of the insect in Journal of Hygiene XIII, 1914, p. 447-653, 641 Hariette Chick en C. J. Martin denken dan weer aan de Nosopsyllus fasciatus (noordelijke rattenvlo) als de vlo die voor de pestinfecties in Europa verantwoordelijk zou zijn.Hariette Chick, C. J. Martin: The Fleas Common on Rats in Different Parts of the World and the Readiness with witch they Bite Man in Journal of Hygiene XI, 1, 1911, p. 122-136, 127.

De verschillende vlosoorten hebben ook een verschillende vectoreffectiviteit. De effectiviteit als vector is van een aantal factoren afhankelijk: het infectiepotentiaal: hoeveel individuen van een vlooienpopulatie zuigen geïnfecteerd bloed op? het infecteerpotentiaal: Hoeveel vlooien kunnen zelf een gastheer infecteren omdat hun spijsverteringskanaal geblokkeerd is? het overdrachtpotentiaal: hoe dikwijls kan één vlo de infectie overdragen vooraleer ze zelf sterft of haar spijsverteringskanaal gedeblokkeerd raakt?

Men voerde een vectorindex in om de verschillende vlosoorten met elkaar te kunnen vergelijken en Xenopsylla cheopis werd daarbij als maatstaf gekozen.C. M. Wheeler en J. R. Douglas, Sylvatic plague studies V, The determination of vector efficiency in Journal of Infectious Diseases 77, 1945, S. 1-12. De noordelijke rattenvlo (Nosopsyllus fasciatus) komt het dichtst in de buurt van Xenopsylla cheopis terwijl de mensenvlo, maar ook de kattenvlo en de hondenvlo weinig efficiënt blijken te zijn, omdat de blokkade van het spijsverteringskanaal bij die soorten zeldzaam is.

Georges Blanc en Marcel Baltazard kwamen bij een studie naar aanleiding van de pestepidemie van 1940 in Marokko tot de conclusie dat een overdracht van mens op mens mogelijk was.Georges Blanc en Marcel Baltazard: Recherches experimentales sur la peste in Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences 213, 1941, 813-814.Georges Blanc en Marcel Baltazard: Recherches sur le mode de transmission naturelle de la peste bubonique et septicémique in Archives de l'Institut Pasteur du Maroc 111, 5, 1945, p. 173-348. Georges Girard verwierp deze stelling op basis van de studie van pestepidemieën in India, Senegal en Madagaskar en met zijn ervaring van de geringe effectiviteit van Pulex irritans, mensenvlo, als pestvector. Hij hield het wel voor mogelijk dat het grote aantal mensenvlooien in Marokko het gebrek aan effectiviteit had gecompenseerd.Georges Girard: Les ectoparasites de l'homme dans l'épidémiologie de la peste in Bulletin de la Société de Pathologie Exotique XXXVI, 1943, p. 4-41. Andere onderzoekingen van de pest in Noord-Afrika toonden aan dat de ziekte niet werd overgedragen door de mensenvlo, ook al was die zelf geïnfecteerd.

Anderzijds stelde Atilio Macchiavello vast dat Xenopsylla cheopis, rattenvlo, niet voorkwam bij een pestuitbraak in Peru in 1946 in een gebied dat op een hoogte van 600 à 700 m gelegen was.Atilio Macchiavello: A Focus of Sylvatic Plague of the Peruvian-Ecuadorian Frontier in Science 104, 2710, 1946, p. 522. Robert Pollitzer en Karl F. Meyer kwamen dan tot het besluit dat de pestbacil kon overgedragen worden door vlooienbeten van vlooien waarvan de kaken en zuigwerktuigen waren besmet (mechanische overdracht) of door vlooien met een geblokkeerd spijsverteringskanaal (biologische overdracht).Robert Pollitzer en Karl F. Meyer: The Ecology of Plague in Jacques M. May (Hrg.): Studies in Disease Ecology, Studies in Medical Geography, Vol. 2, New York 1961, S. 433-590. In Noord-Amerika wordt de ziekte meestal overgedragen door de Oropsylla montana, hoewel bij deze soort geen blokkering optreedt.

Een belangrijke factor bij de overdracht van de ziekte is het aantal bacteriën die de vlo per beet injecteert. Ole Jørgen Benedictow ging ervan uit dat het er ongeveer 25.000 waren,Ole Jørgen Benedictow: Plague in the Late Medieval Nordic Countries. Oslo 1992, S. 241. onderzoek met de PCR-techniek maakte het mogelijk vast te stellen dat het om 100.000 bacteriën gaat.David Engelthaler en Kenneth L. Gage: Quantities of Yersinia pestis in Fleas (Siphonaptera: Pulcidae, Ceraphyllidae, and Hysterichopsyllidae) Collected from Areas of Known or Suspected Plague Activity in Journal of medical Entomology 37, 2 (2000), p 422-426.

Volgens een onderzoek sinds 2018 zijn voor de snelle pandemische verspreiding naast de rattenvlo de kleerluis (Pediculus humanus humanus) en de mensenvlo verantwoordelijk.https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1715640115 Warmbloedige gastdieren Het is aangetoond dat de pest bij meer dan tweehonderd zoogdiersoorten kan optreden en dus zeker niet beperkt is tot ratten, waarmee de ziekte meestal geassocieerd wordt. Zo is bijvoorbeeld ook pest vastgesteld bij honden en katten.Robert Pollitzer: Plague. WHO Genf 1954 S. 623-654; en 1960 S. 387-400.

Naast de zwarte (Rattus rattus) en de bruine rat (Rattus norvegicus) wordt ook de huismuis verantwoordelijk gehouden voor de uitbraak van een aantal pestepidemieën, zoals die in Zuidoost-Rusland van de jaren 1920, die in Brazilië tussen 1936 en 1945 en de epidemie in Saigon van 1943. De huismuis zou echter slechts een ondergeschikte rol spelen bij de overdracht van de pestbacterie. De concentratie bacteriën in de muis wordt onvoldoende groot en bovendien is de typische muizenvlo (Leptopsylla segnis) geen efficiënte vector.

Ratten zijn altijd als de belangrijkste overdragers gezien. Een voorbeeld daarvan was de epidemie in Bombay (Mumbai) in 1905. Een onderzoekscommissie kon daar vaststellen dat de ziekte eerst toesloeg bij bruine ratten, vijf dagen later bij zwarte ratten en zijn hoogtepunt bij de mensen bereikte na nauwelijks een maand.Journal of Hygiene VII, 6, 1907 S. 724-762.

Klinische vormen Pest komt in vier types voor: builenpest, longpest, pestsepsis en pestis minor. Tijdens pandemieën kunnen alle vormen naast elkaar voorkomen, maar de meest voorkomende vorm is builenpest. Bij onbehandelde builenpest kan longpest en/of dodelijke bloedvergiftiging ontstaan.

Builenpest

miniatuur|Pestbuilen De incubatietijd bedraagt enkele uren tot zeven dagen. Daarna krijgt de patiënt koorts, spierpijn, hoofdpijn en een gevoel van vermoeidheid. Binnen 24 uur na de eerste symptomen krijgt de patiënt pijn aan de lymfeklieren in de buurt van de vlooienbeet met vervolgens zeer pijnlijke lymfeklierzwellingen, die kunnen overgaan tot verettering. Als de patiënt niet behandeld wordt kan het hartritme toenemen (tachycardie) en kan de patiënt verward en geagiteerd raken en een delier doormaken.

Builenpest kent een hoge mortaliteit; zonder behandeling overleeft minder dan 40% van de geïnfecteerde personen. De meeste sterfte vindt tussen de derde en vijfde dag na de eerste symptomen plaats. De builenpest is met antibiotica effectief te behandelen indien de behandeling tijdig gestart wordt.

Longpest

Longpest kan worden overgedragen door het inademen van kleine vochtdruppeltjes die de bacterie bevatten en die verspreid worden door hoesten en/of niezen van een al besmette patiënt. De bacterie Yersinia pestis belandt op die manier direct in de longen. In dat geval spreekt men van primaire longpest.

Als bij een builenpestpatiënt de bacillen via de bloedbaan in de longen terechtkomen, spreekt men van secundaire longpest.

Longpest heeft een zeer korte incubatietijd (3 uur tot 2 à 3 dagen) en verloopt zonder behandeling binnen 48 uur na de eerste symptomen meestal fataal. De eerste symptomen zijn koorts, hevige hoofdpijn, een moeizame ademhaling en hoesten. Door de infectie ontwikkelt zich een longoedeem en de patiënt gaat bloed ophoesten. Doordat het zuurstofgehalte van het bloed afneemt, is er vaak sprake van blauwe verkleuring van de lippen en nagels (cyanose).

Ook deze vorm van pest kan succesvol behandeld worden met antibiotica.

Pestsepsis