Holozoa is een evolutionaire groep (clade) binnen de eukaryoten die alle dieren (Metazoa) en hun eencellige verwanten omvat. Tot de Holozoa behoren onder andere choanoflagellaten, Filasterea en Ichthyosporea, protistengroepen die in hun biologie blijk geven van de overgang van eencellig naar meercellig leven. Er zijn meer dan 1,5 miljoen soorten bekend, met ruim 300 beschreven eencellige soorten. De groep behoort tot de grotere clade Opisthokonta, waaronder ook de schimmels vallen.
Veel genen en signaalroutes die belangrijk zijn voor de ontwikkeling van dieren, zoals celcommunicatie, adhesie en celdifferentiatie, blijken al aanwezig te zijn in bepaalde eencellige Holozoa. Dit suggereert dat de genetische basis voor complex meercellig leven al vóór het ontstaan van de eerste dieren bestond.
Kenmerken De meeste niet-dierlijke Holozoa zijn eencellig en leven in zoet of zout water, vrijlevend maar ook vaak als parasiet of commensaal van andere organismen. Celvorm en levenswijze is zeer uiteenlopend. Sommige soorten bewegen zich voort met sterk ontwikkelde flagellen, andere vormen pseudopodiën. Bij enkele soorten komt kolonievorming of tijdelijke celaggregatie voor.
Van bijzonder fylogenetisch belang zijn de choanoflagellaten, waartoe ongeveer 250 soorten worden gerekend. Dit zijn nauwste eencellige verwanten van de dieren die nog niet zijn uitgestorven. De cellen van deze protisten dragen een flagel die omgeven wordt door een kraag van met elkaar vergroeide cilia, een bouw die sterk overeenkomt met die van de kraagcellen (choanocyten) van sponzen. Deze overeenkomst leverde al in de negentiende eeuw theorieën op dat choanoflagellaten en sponzen mogelijk verwant zijn.
Genetica Het eerste volledig gesequencede genoom van een eencellige Holozoa was dat van de choanoflagellaat Monosiga brevicollis. Het genoom is ongeveer 41,6 miljoen basenparen (Mbp) groot en bevat circa 9200 coderende genen, vergelijkbaar met de omvang van het genoom van filamenteuze schimmels. Het genoom van dieren is doorgaans aanzienlijk groter. Onderzoek aan M. brevicollis maakte duidelijk dat veel genen die essentieel zijn voor de ontwikkeling van meercelligheid (celadhesie, signaaltransductie) al aanwezig moeten zijn geweest vóór het ontstaan van de eerste dieren.
Evolutie Fylogenie Samen met de Holomycota – de clade met schimmels en hun eencellige verwanten – behoren Holozoa tot de grotere supergroep Opisthokonta. Holozoa splitsten zich ongeveer 1,07 miljard jaar geleden af van de gemeenschappelijke voorouder van de opisthokonten. Binnen de Holozoa vormen de choanoflagellaten, dieren en Filasterea samen de clade Filozoa. Daarbinnen vormen de choanoflagellaten en de dieren gezamenlijk de clade Choanozoa. Op basis van fylogenetische en genomische analyses kan de verwantschap binnen de Holozoa als volgt worden weergegeven: (Ma: miljoen jaar geleden)
Classificatie In traditionele taxonomische indelingen werden alle dierverwante protisten geclassificeerd als de onderstam Choanofila (rijk Protozoa). Dieren (Animalia) werden daarbij geclassificeerd als een apart rijk. Moderne cladistische benaderingen geven de voorkeur aan monofyletische groepen boven klassieke rangindelingen. Omdat Holozoa een clade is, heeft deze naam de voorkeur. De clade bestaat uit de volgende subgroepen:
Holozoa Ichthyosporea Cavalier-Smith 1998 Dermocystida Cavalier-Smith 1998 Ichthyophonida Cavalier-Smith 1998 Pluriformea Hehenberger et al. 2017 Corallochytrium Raghu-Kumar 1987 Syssomonas Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov & Keeling 2017 Filozoa Shalchian-Tabrizi et al. 2008 Filasterea Shalchian-Tabrizi et al. 2008 Capsaspora Hertel, Bayne & Loker 2002 Ministeria Patterson et al. 1993 Pigoraptor Tikhonenkov et al. 2017 Choanozoa Choanoflagellata Kent 1880–1882 Craspedida Cavalier-Smith 1997, emend. Nitsche et al. 2011 Acanthoecida Cavalier-Smith 1997, emend. Nitsche et al. 2011 Metazoa Haeckel 1874, emend. Adl et al. 2005 Porifera Grant 1836 Placozoa Grell 1971 Ctenophora Eschscholtz 1829 Cnidaria Hatschek 1888 Bilateria Hatschek 1888
Referenties
Categorie:Eukaryota